EL CEREBRO Y EL MITO DEL YO (14)

¿Cómo predicen los circuitos neuronales? Una perspectiva más detallada

Basándonos en lo aprendido, es hora de aumentar la magnificación de nuestro microscopio e investigar más de cerca dos puntos relacionados: cómo funciona nuestro sistema de control motor y cómo controla los movimientos de manera intermitente. Ello permitirá comprender la naturaleza y generación discontinua de la conciéncia. Pero antes, es necesario entender cómo un circuito neuronal puede llegar a predecir. Hace más de dos décadas, Andras Pellionisz y yo intentamos determinar cómo predicen los circuitos neuronales (Pellionisz y Llinás, 1979) y concluimos que lo hacen aprovechando las diferencias del comportamiento eléctrico de las células nerviosas. Como algunas neuronas son muy sensibles a los estímulos y otras lo son menos, la función anticipatoria "dt" podría implementarse con circuitos neuronales cuyo procesamiento fuera análogo a la función matemática conocida como las series de expansión de Taylor. Se trata de la misma "dt" ya discutida. En general, lo anterior significa que las neuronas muy sensibles tenderán a "adelantarse" o a anticipar un estímulo determinado, respondiendo a él antes de que éste se reformule en el cerebro. Estas neuronas "alarmistas" responden más a la velocidad de cambio de un estímulo que a su magnitud. Si responden al cambio en la velocidad del estímulo, implementan algo parecido a una diferenciación matemática: su velocidad de respuesta cambia más rápidamente que los cambios del mundo externo.

En el mundo de los negocios, ya existen programas de computador que predicen fluctuaciones en el mercado de valores, haciendo algo semejante a lo que creemos que hacen estas neuronas altamente sensitivas que permiten que el cerebro anticipe. Tan pronto como el valor de las acciones comienza a caer a cierta velocidad, el programa genera una orden de venta, sin esperar a verificar lo que está sucediendo. Si la tendencia se revierte, entonces compra, Si diversos computadores están vigilando muchos valores del mercado y realizan esta operación muy rápidamente, entonces ganarán dinero. Responden, no al valor mismo, sino a la velocidad de cambio del valor. Pese a que el programa sólo permite ganar muy pequeños incrementos, éstos se suman y, lo que es más importante, con tal tipo de operación es difícil arruinarse. (Esto lo pueden hacer los bancos; para el individuo el problema es que cada transacción puede ser más costosa que lo que produce.)

Imaginemos muchos computadores en paralelo, y que cada uno está evaluando simultáneamente diferentes aspectos de algún evento externo. Algunos extrapolarán rápidamente, otros lo harán más lentamente y finalmente otros lo harán en tiempo real, lo cual resultará en que el evento se reconstruya antes de haber finalizado. Ésta es la función anticipatoria "dt", que es justamente lo que hacen los circuitos neuronales. Por ejemplo, cerramos el ojo antes de que el insecto entre en él, extrapolando que si lo dejamos abierto a la velocidad estimada de aproximación, muy pronto el insecto entrara en él. Resultado: los boxeadores constantemente esquivan golpes que no se mandaron.

Lo mismo sucede en tenis: la raqueta se desplaza a donde se extrapola que estará la pelota cuando la raqueta llegue allí, y no a donde se hallaba en el momento que se vio. El mismo mecanismo opera cuando se anticipa que algo se retrasara, como cuando uno comienza a frenar en el momento en que el automóvil de adelante disminuye la marcha. El futuro se planea extrapolando, según lo que se piensa que sucederá si las cosas continúan presentándose de cierta manera. Pero cuanto más lejano el futuro de la extrapolación, mayor la posibilidad de cometer errores.

Por sorprendente que parezca, un proceso anticipatorio "dt" como el de los circuitos neuronales no es una invención inteligente del cerebro para añadir rapidez o calidad a algo que, de todos modos, hace adecuadamente. En realidad, emerge de los ensayos de la selección natural en el proceso evolutivo, que permitió que el cerebro predijera para generar imágenes premotoras. Sólo así, el cerebro puede mantenerse al tanto de lo que debe hacer: emular la realidad tan rápida y eficientemente como sea posible, de manera evanescente que permita transacciones rápidas con el exterior.

Pero, ¿cómo puede el cerebro emular la realidad y cómo genera tal estado mental? Necesitamos saber con más detalle cómo genera y controla el movimiento. Recordemos la breve discusión del capítulo 1 respecto de las uniones electrotónicas entre neuronas y de la generación de los estados oscilatorios y resonantes; son conceptos fundamentales para comprender la organización pulsátil y sínérgica del movimiento.

El control discontinuo del movimiento: organización del sistema

En el capítulo 1 vimos el importante trabajo de Graham Brown, quien propuso que la organización de la actividad de la medula espinal motor era más autorreferencial que reflexológica. La perspectiva reflexológica aseveraba que la ejecución del movimiento inicialmente es (y debe ser) impulsada por la señal sensorial que llega del exterior. Brown, por el contrario, sugiere que inicialmente el movimiento se ejecuta Impulsado por circuitos centrales neuronales cuyas propiedades funcionales pueden generar los patrones apropiados de actividad para determinado movimiento organizado. Sí bien la información generada a partir del mundo externo puede provocar un movimiento organizado (o un comportamiento), esta perspectiva se considera autorreferencial, porque la verdadera génesis fisiológica del movimiento no necesita de información del exterior. Brown demostró que la entrada sensorial es necesaria para modular el movimiento, pero no para generarlo (figura 2.4). Estos conceptos se relacionan con dos componentes fundamentales del control del movimiento voluntario: la prealimentación, por ser generada internamente, no requiere información sensorial, pero la retroatimenración, en cambio, si requiere una entrada sensorial de la periferia para sintonizar adecuadamente el movimiento voluntario.

Después del trabajo de Brown, quedaba el problema de dilucidar el mecanismo para tal autogénesis. Si no se trataba de una entrada reflejo/sensorial, ¿entonces qué era lo que permitía a tales circuitos centrales impulsar el movimiento organizado de manera intrínseca? Dar respuesta a estos problemas ha tomado tiempo, pero hoy ya reconocemos que tales propiedades radican en la oscilación neuronal intrínseca producida por las corrientes iónicas específicas (Llinás, 1988).

Es claro que el comportamiento neuronal oscilatorio se relaciona con la operación organizacional del aparato motor como un todo. Dicho comportamiento oscilatorio es la base de la generación de la actividad rítmica, como la marcha, el rascarse o los movimientos involuntarios del temblor fisiológico, o por lo menos se asocia con ella. En cuanto a la relación entre el temblor y la iniciación del movimiento voluntario, se concluyó que esta actividad periódica muscular de 8-12 Hz refleja la operación pulsátil y discontinua del sistema supraespinal de control motor. Además, he propuesto que este sistema sincroniza los elementos del aparato motor como un todo, facilitando así la combinación de diversas señales premotoras implicadas en un movimiento significativo (figura 2.5). Si se considera que las velocidades de conducción (velocidad de la señal nerviosa) de diferentes vías neuronales motoras pueden variar, resulta sorprendente que este sistema de control opere de manera no continua. Fisiológicamente es imposible informar anticipadamente a diferentes elementos neuronales (relacionados con un movimiento) acerca de actividades generadas simultáneamente por otros agentes (neuronales) que también contribuyen al movimiento final. Por esta razón, el sistema de control necesita un reloj o aparato que mida el tiempo y que aumente la probabilidad de que ciertos eventos se encuentren en el eje temporal. La característica de este reloj o marca paso es su comportamiento oscilatorio y periódico.

Figura 2.4

Ejemplo de patrón estéreotipado, autorreferencial. desencadenado en ausencia del estímulo externo apropiado. En un estanque, un cardenal alimenta a varios peces que nadan hacia la superficie en busca de alimento. El pájaro los alimentó durante varias semanas, porque, tal vez, su nido fue destruido. Al haber perdido sus polluelos, esta ave probablemente respondía inapropiadamenle a su instinto materno dominante consistente en que, ante estímulos semejantes a los de sus polluelos (pequeñas bocas abiertas), se desencadenaba un comportamiento innato estereotipado (llamado "patrón de acción fijo" o PAF: ver capítulo 7]. Este comportamiento es determinado genéticamente y tiene una compleja interacción con estímulos ambientales. El ecólogo holandés Niko Tinbergen fue uno de los primeros en estudiar tales comportamientos en vertebrados. [Tomado de N, Tinbergen Animal Behavior, New York: Time Inc., 1966.)

¿Dónde reside tal sistema de sincronización de las señales de control motor que permite efectuar el movimiento de manera organizada y expedita? Debe localizarse centralmente (no estará ubicado en tos músculos o en la medula espinal). Aunque la medula espinal es más que capaz de sostener un movimiento rítmico, ¡como es el caso de la conocida gallina decapitada!, no tiene modo de .organizar y generar un movimiento directo por sí misma. La especificación central del tiempo debe ser generada por un sistema oscilador (tipo diapasón) generado por un conjunto de neuronas (una o dos neuronas aquí y allá no son suficientes para sincronizar la ejecución organizada del movimiento). Además, este cronómetro debe relacionarse íntima y explícitamente con el movimiento en sí.