La comunicación intracelular progresó enormemente cuando las células lograron controlar la concentración intracelular del Ion calcio (Kretsinger 196,1997; Pietrobon et al, 1990; Williams 1998). El calcio es uno de los elementos más reactivos de la tabla periódica y es muy difícil de domesticar. En un medio salino como el mar, el calcio se amortigua a 10 milimolares o sea a 0.4 grs. por litro (es decir, la concentración de calcio del agua de mar es de 4 gramos/ litro). Por su alta reactividad, en concentraciones superiores, el calcio forma cristales (fosfato y carbonato de calcio), teniendo como resultado cosas como el mármol o las conchas. De tal modo, si la concentración del calcio en el mar fuera tan alta como la del sodio o potasio (cuyo rango milimolar es de unos cientos) se transformaría en "roca", y la roca como el cemento son la antítesis de la vida.
Y, sin embargo, la evolución hizo del calcio uno de los requisitos de la vida — y aprendió a regularlo con gran precisión, a pesar de la peligrosa relación "amorosa" con otro elemento, el fósforo (Kretsinger 1996, 1997). ¿Cómo y por qué se permitió que un elemento tan intensamente reactivo apareciera en el interior de la vida eucariótica?
El fósforo es crítico para la vida eucariótica. Para efectuar tareas de alto gasto energético como la contracción muscular y la actividad de las células nerviosas, los eucariotas deberán extraer, de alguna forma, la mayor cantidad de energía útil a partir de moléculas combustibles. La utilización del oxígeno requiere la fosforilación oxidativa que es la fuente más importante de energía celular. Pero para controlar el fósforo, con miras a su ulterior fosforilación oxidativa, la vida eucariótica tuvo que aprender a "defenderse" del caldo, o de lo contrario éste se robarla el fósforo de la célula y lo cristalizaría, terminando así la vida. Como en la mejor de las tragedias de Shakespeare: el evento deseado debe evitarse. Ante la amenaza del calcio, los eucariotas desarrollaron moléculas que lo reconocen y lo enlazan, con lo cual le impiden moverse libremente dentro de la célula, protegiéndose así de potenciales enlaces peligrosos con el fósforo.
Vemos, pues, que el calcio fue para la célula eucariótica lo que el fuego para los humanos primitivos. Nuestros ancestros necesitaban controlar el fuego y su relación en él debió ser la que hoy expresamos como "ni tan cerca que nos queme ni tan lejos que no lo alumbre". De hecho, el control del fuego nos hizo un animal muy poderoso y así como aprendimos a controlarlo, los eucariotas aprendieron a controlar el calcio. La evolución aprovechó el arnés de la calmodulina en el calcio y comenzó a explotar su reactividad para propósitos de la mayor utilidad.
Con el fósforo aislado y a salvo para que cumpliera con su cometido en la fosforilación oxidativa, les células eucarióticas lograron transportar y utilizar el oxígeno. El desarrollo de la calmodulina hizo del complejo calcio/calmodulina una importantísima herramienta intracelular para un sofisticado sistema de señalización. Las concentraciones de calcio, normalmente muy bajas dentro de la célula, permitieron que se le explotara para lo que hoy conocemos como "segundo mensajero". Estas funciones son criticas para transmitir la información que regula el inicio de las reacciones enzimáticas rápidas y localizadas, originarias de eventos como la contracción de la célula muscular, la elongación de los axones, la transmisión sináptica y la muerte celular programada. Este hecho primordial de la evolución eucariótica dio pie a los requisitos biológicos para que las células se agruparan en sociedades organizadas y en mutua comunicación.
Las neuronas emergieron en el espacio entre la sensación y el movimiento primitivo; y en él surgió el cerebro
Para el siguiente acto de este drama, revisemos el tunicado marino del capítulo 1, forma marina sésil enraizada en el fondo del mar que sobrevive filtrando el agua. Cuando se reproduce, el tunicado lo hace por gemación liberando larvas que, por breve tiempo, tienen forma natatoria. Como ya lo señalé, estos pequeños personajes están bien equipados para gestionar las demandas de la natación, ya que tienen un "cerebro" primitivo (uno o más ganglios), un "ojo" rudimentario y un órgano de equilibrio (Romer 1969). Una vez liberadas del adulto sésil, las larvas, especies de renacuajos, se alejan nadando, encuentran alguna grieta o hendidura, asientan en ella el extremo cefálico, literalmente digieren la mayor parte de su cerebro y revierten a la forma adulta de esta especie que es más primitiva y sésil- La lección de lo anterior es que el cerebro solamente es necesario para criaturas que se mueven activamente.
Figura 4.2
Fragata portuguesa frecuente en regiones tropicales y subtropicales del Océano Pacífico e Índico y en la Comente del Golfo del Atlántico Norte. Su flotabilidad en flotador en forma de vejiga llena de gas de unos 3-12 pulgadas de largo. Por debajo del flotador se encuentran agrupaciones de pólipos de los que cuelgan los tentáculos que pueden medir hasta 30 pies de largo (en algunas especie; llegan a medir 165 pies). Los tentáculos tienen unas estructuras urticantes que paralizan o los peces pequeños u otras presas (tomado de los sitios Web WWW .best5.net / animal (viewlmg/ y www.britanica.com/seo/p/portuguese-man-of-war).
Consideremos ahora la presión evolutiva que originó el sistema nervioso examinando un organismo primitivo sin cerebro, como la fragata portuguesa, en el cual el concepto impulsor ya mencionado desempeña un papel importante (figura 4.2). La fragata portuguesa es lo que se conoce como un "superorganismo", es decir, realmente una colonia de células genéticamente relacionadas, algunas de las cuales se especializan en flotación o en protección de la colonia como un todo y otras lo hacen con propósitos de alimentación y reproducción. Estos elementos se comunican entre-sí, por lo que, aun careciendo de cerebro, de una red centralizada de neuronas, la fragata portuguesa tiene considerables poderes de coordinación.
¿Cómo puede ser esto? Porque las células que conforman la "ágata se organizan de modo tal que, aun careciendo de sistema .nervioso organizado, hay una relación mutua entre los elementos, "sensoriales" (células que detectan diversas formas de energía mecánica, térmica, etc.) y los "motores" (células que generan la retracción de los tentáculos). La relación entre la función sensorial y la motora se observa cada pocos minutos; cuando los lados del brillante órgano azuloso de flotación del organismo se sumergen bajo el agua para humedecer los tejidos de la cámara de gas; posiblemente, en este caso, la señal sensorial sea el grado de "sequedad" del tejido.
Las transformaciones sensomotoras de los organismos primitivos multicelulares como la esponja permiten observar que las células móviles (que generan movimiento) responden directamente con una onda de contracción a la estimulación sensorial: al tocarla, se moverá, siempre en igual forma. La magnitud de la respuesta, es básicamente proporcional a la magnitud del estímulo. Esta forma de acople directo sensomotor se observa cambien en muchas plantas terrestres. Al ascender en la escala evolutiva, las funciones sensoriales y contráctiles, que en la esponja se combinaban en un solo tipo de célula, en la anémona de mar comienzan a segregarse evolutivamente en dos elementos diferentes. La célula con función sensorial responde a los estímulos generando un impulso eléctrico (o una serie de impulsos según la magnitud del estímulo) que le permite al elemento motor o contráctil de la célula hacer su trabajo. Lo interesante en este caso es la especialización funcional de la célula sensorial: ya no puede generar movimiento por sí misma, puesto que ahora se especializa en recibir y transmitir información. Es semejante a una neurona motora en cuanto que ésta solamente activa al músculo, pero ella misma no se mueve. El siguiente paso evolutivo consistió en interponer una neurona motora entre la célula sensorial y la motora. En este caso, la neurona motora activa las fibras musculares, pero sólo responde a la activación de la célula sensorial.
La Interneurona
Con la evolución de! sistema nervioso central (SNC), hace su aparición otra neurona que se ha denominado "interneurona", que se yuxtapone entre la neurona sensorial y la motora- En sentido estricto, una interneurona se define como cualquier célula nerviosa que no se comunique directamente sino con otra neurona en el SNC. Las inrerneuronas envían y reciben señales de otras neuronas mediante contactos sinápticos, que sirven en las formas primitivas para redireccionar y redistribuir la entrada sensorial a diversos componentes del sistema motor (las neuronas motoras y las células musculares que inervan). Al examinar la medula espinal vertebrada, se verá que sus interneuronas distribuyen la información sensorial recibida hacia las neuronas motoras o hacia otras neuronas del sistema nervioso central. La gran ventaja de "halar con muchos hilos a la vez". Los estímulos sensoriales que activan unas pocas células sensoriales cambien activan un reducido conjunto de interneuronas, el cual, a su vez, provoca una respuesta motora compleja por parte de numerosos elementos contráctiles controlados en diferentes segmentos espinales de conectividad. Por la profusa ramificación de su conectividad hacia la parte anterior, el animal se torna capaz de efectuar movimientos amplios, bien definidos, que implican la activación de numerosos músculos de todo el cuerpo.
Pero no sólo en la medula espinal hay interneuronas; éstas sé hallan en todo el sistema nervioso central y además pueden verse no solamente una, sino muchas interneuronas yuxtapuestas entre la célula sensorial y la motora. Adhiriendo a la definición de interneurona como cualquier célula nerviosa que no se comunica directamente con el mundo externo, entonces las células tálamo-corticales (y córtico-talámicas para el caso) también son interneuronas. En este sentido, la gran mayoría de neuronas de nuestro' cerebro son, de hecho, interneuronas (figura 4.3). En términos modernos, las interneuronas se definen como neuronas que no proyectan sus axones fuera del dominio (región cerebral) en el que habitan, y por esta razón también se les llama neuronas de circuito local. Las que establecen contacto con otras regiones cerebrales se denominan neuronas de proyección. Bajo este óptica, resulta aun .más claro que casi siempre el cerebro funciona como un sistema cerrado. Esta masa intrincadamente entretejida de neuronas opera como un sistema cerrado para efectuar transformaciones sensomotoras. Este sistema recibe información del mundo externo y los resultados de sus operaciones se devuelven al exterior bajo la forma de movimiento activo e intencional necesario para la sobrevivencia.
Dibujos de neuronas del cerebro y de la medula espinal. (A) Célula piramidal de la corteza cerebelar de un conejo. (B) Célula en canasta del cerebelo con axones que terminan en configuraciones tipo canasta sobre los cuerpo; • celulares de muchas células de Purkinje, en el cerebelo humano, (D) Célula de la oliva inferior. (E) Neurona motora fetal de lo medula espinal del gato, con un axón que sale de la medula espinal por lo raíz ventral para terminar en un músculo. (Tomado de Ramón y Cojal. 1911.)
El espacio funcional en el que se producen y posteriormente se implementan las estrategias motoras se genera en tales neuronas y es en ellas donde se constituye el espacio de nuestro pensamiento.
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