La conciencia y la naturaleza de la subjetividad
Habiendo mencionado brevemente las reglas de la fisiología celular mediante las cuales la naturaleza interiorizó los componentes fraccionados del mundo externo (capítulos 1 a 3), abordemos el problema de la síntesis: ¿cómo se unen estos diversos componentes en una estructura simple, global e interna que represente la realidad externa? Dado que las neuronas de varias "personalidades" son por definición relativamente especializadas, ninguna actividad particular de una sola célula (capítulo 4), puede representar más que un pequeñísimo fragmento de tal realidad. En el capítulo 5 vimos que los fotorreceptores se especializan en capturar fotones y transducir esta energía electromagnética en actividad eléctrica. También en la piel tenemos los llamados mecanorreceptores, células especializadas para transducir la energía mecánica en patrones de actividad neuronal (figura 6.1). Así, usted está sintiendo este libro en sus manos en parte por el arreglo de los diversos mecanorreceptores, que lo informan acerca de los cambios y diferencias de
Figura 6.1
Registros magnetoencefalográficos (MEG) realizados con múltiples bobinas de superficie, que muestran que la activación de regiones sensoriales y motoras de la corteza cerebral durante movimientos voluntarios de la mano tiene propiedades oscilatorias con especificidad temporo-espacial. En la cuarta imagen de la fila superior se observa la activación de las áreas corticales sensoriales (a la derecha) y motoras (a la izquierda). Los registros de MEG se superpusieron con las imágenes de RM (resonancia magnética) de la corteza del sujeto. En las áreas punteadas. la activación es máximo, y alrededor de ellas la actividad es menor (LADO. Ribary y LLINAS datos inéditos.) presión en la piel. Los receptores de las articulaciones y los sensores musculares conocidos como "husos musculares'' trabajan en paralelo (al mismo tiempo) con los receptores de presión y confieren el sentido de la posición de las manos en el espacio. En resumen, no es necesario que el lector vea el libro en sus manos para saber que lo está sujetando.
Prosigamos nuestro intento por comprender la subjetividad, que es el problema central del presente capítulo. Una cosa es que el sistema nervioso esté en capacidad de ejecutar un determinado proceso (el conjunto apropiado de pasos para producir la digestión, por ejemplo) y otra muy distinta, que usted sepa algo. El problema de la subjetividad es un tema candente en los campos de la filosofía y las ciencias cognoscitivas. Pero, ¿es necesaria la subjetividad? ¿Por qué no es suficiente ver y reaccionar como lo haría un robot? ¿Qué ventajas le ofrece al organismo experimentar sensaciones, en lugar de responder a ellas automáticamente? Es importante considerar si los animales podrían no tener subjetividad y, sin embargo, reaccionar como si la tuvieran. Algunos estudiosos señalan que el hecho de no poder determinar directamente si los animales tienen sentimientos subjetivos (cualias) implica que no los tienen. Sin embargo, algunos de nosotros razonamos que quienes niegan la subjetividad en los animales son quienes tienen que demostrarlo. Por mi parte, sospecho que aun en los niveles más primitivos de la evolución, la subjetividad es la esencia constitutiva del sistema nervioso. Como corolario obvio de tal Sospecha, pienso que la conciencia, como sustrato de la subjetividad, no existe fuera del ámbito de la función del sistema nervioso o de su equivalente no biológico, si es que tal cosa existe.
Sabemos que tos "animales" unicelulares son capaces cíe irritarse y de responder a estímulos externos con conductas organizadas dirigidas hacia una meta. Es difícil hacer caso omiso de que tal propiedad es probablemente el antepasado de la irritabilidad y motricidad de las células sensoriales y musculares, respectivamente. Lo anterior nos deja con la incómoda impresión de que la irritabilidad y la subjetividad (en un sentido muy primitivo) son propiedades pertenecientes a una sola célula. En tal caso, esta subjetividad primitiva sería la base de la conciencia y de la subjetividad, mostrada por el sistema nervioso como organización celular a medida que se van creando los conjuntos que conocemos como circuitos neuronales. Nótese, sin embargo, que tal forma primitiva de subjetividad y el concepto de "célula de abuela", el cual se discutirá en detalle más adelante en este capitulo (y en el capítulo 10), son dos cosas muy diferentes.
En el presente capítulo intentare ampliar la posición básica de este libro, a saber, que el problema de la cognición es ante todo un problema empírico y, por lo tanto, no es un problema filosófico, cosa ya discutida por algunos de los más distinguidos biólogos del siglo pasado (Crack, 1994; Crick y Koch, 1990; Changeux, 1996; Changeux y Deheane, 2000; Edelman, 1992, 1993; Mountcastle, 1998).
Ya se mencionó que para interiorizar universales él cerebro debe poder implementar sistemas de coordenadas con las cuales se mida, el mundo que nos rodea (capítulo 3). Si le seguimos los pasos al flujo de actividad cerebral (desde los receptores sensoriales periféricos o hacia los órganos efectores —glándulas y músculos—), veremos que las transformaciones geométricas, mediante las cuales el marco de referencia sensorial se pone en comunicación con el motor, se hacen cada vez mas abstractas. No es sorprendente, pues, que términos tales como "niveles superiores de cómputo" se usen frecuentemente en neurociencia para referirse a ámbitos funcionales con muchos pasos. Sin embargo, cuando una neurona genera un potencial de acción, cabe preguntarse si en tal actividad hay algo que sea realmente de cómputo. Se trata de un problema bien importante, porque las suposiciones con base en tal lenguaje pueden no ser aplicables al cerebro y tal uso puede estimular planteamientos erróneos.
Representación sensorial
Nuestras investigaciones en neurociencia han tenido como objetivo fundamental transformar el conocimiento de las propiedades de las diferentes partes del sistema nervioso en una teoría concerniente a la función global del cerebro. Por ejemplo, el estudio de los sistemas sensoriales busca descubrir la relación entre la función •de las células sensoriales con propiedades receptivas generales (los fororreceptores) y la función de células con propiedades más especificas. Se supone que el procedimiento general consiste en delegar el análisis de los detalles sensoriales a componentes cada vez mas especializados y, por lo tanto, mas eficientes. Pero, ¿cómo puede ser algo más eficiente, sí cada vez se aleja más del nivel de la observación directa que ofrecen los sentidos y se acerca más a los abstractos y recónditos repliegues de la función cerebral? Resulta que la función cerebral es la que elabora la realidad, cosa nada fácil de hacer. Algunas enfermedades neurológicas revelan que la capacidad de reconocer y de responder a la realidad puede alterarse de innumerables maneras, y estos trastornos nos permiten descubrir el sorprendente cooperativismo de la función cerebral. Para este efecto, todas las partes son importantes, aun las que en un momento dado se hallan en silencio. Al igual que en la música, también en la función cerebral el silencio es tan importante como el sonido.
Aunque esta línea de pensamiento sea la parte central de nuestro intento de encender la función cerebral, también puede llevar a nociones erróneas. Como ejemplo, ello ha dado lugar a la creencia de que son apropiados términos tales como "células de cara" o "células de abuela", cuyo patrón de disparo le indicaría al individuo reconocer o recordar a su abuela (ver por ejemplo, Gross y Sergent, 1992; Rolls, 1992). El problema fundamental de este modo de pensar es fácil de explicar. Sí la operación de cada neurona representa sólo el conocimiento de un componente muy específico de la realidad (reconocer a la abuela), entonces, ¿a quién se transmitiría esta información en el resto de! cerebro para hacer entender a. otras neuronas, que no lo saben, ya que sólo una es la que reconoce a la abuela? ¿Qué déficits cognoscitivos se observarían al lesionar tales células? ¿Podría esfumarse la abuela de nuestro mundo cognoscitivo con la muerte de esas células? Es instructivo considerar aquí el número realmente galáctico de posibilidades de representación que el cerebro puede hacer. Ese número excede al número de neuronas disponibles en el cerebro (Tononi et al., 1992), lo cual constituye un, fuerte argumento fisiológico en contra de las anteriores ideas.
Sin embargo, no es difícil entender cómo se llegó a estos puntos de vista. Por los años 50 del siglo pasado, Wilder Penfield y Herbert Jasper hicieron aportes fundamentales sobre la organización funcional del cerebro. Posteriormente sus hallazgos se generalizaron (indebidamente), trascendiendo el límite bien definido de las investigaciones originales.
En sus estudios iniciales sobre epilepsia intratable, Penfield y Rasmussen (1950) extirparon quirúrgicamente el foco de origen de la actividad eléctrica anormal. Durante estas intervenciones quirúrgicas, en las que el paciente se encuentra despierto y bajo anestesia local, el cirujano estimula eléctricamente diversas áreas de la corteza cerebral (procedimiento completamente indoloro). En ciertas regiones corticales, la estimulación eléctrica provoca contracciones musculares en las diferentes partes del cuerpo (pies, manos, etc.). Igualmente, cuando se estimulan regiones corticales cercanas a las anteriores, los pacientes reportan sensaciones en sitios específicos del cuerpo. Tras un minucioso trabajo, se levantó el mapa de lo que hoy llamamos cortezas motora y somatosensorial. Muchas de estas áreas corticales se organizan somatotópicamente, en el sentido de que la actividad de sus respectivas células tiene una correspondencia punto a punto con diferentes áreas del cuerpo. Por ejemplo, los dedos de la mano izquierda se representan como un mapa neuronal de la mano (con los dedos en el sitio y orden correctos), que se ubica en la corteza motora en lo referente a la generación del movimiento y en la corteza somatosensorial en lo referente a la información táctil que llega de la periferia. Aunque hay una relación punto a punto entre estas areas y el cuerpo, tales mapas están profundamente distorsionados respecto a la extensión del área que representan y por una buena razón: por ejemplo existe muchísima más área de la corteza dedicada a la lengua, que la dedicada al talón. Las funciones táctiles y motoras de la lengua son, desde luego, considerablemente más elaboradas que las del talón. Asimismo, la piel del dedo índice tiene mucha mayor "propiedad raíz" en la corteza que la que tienen áreas proporcionales de la espalda. La sensibilidad táctil es muchísimo mayor en el índice que en la espalda. Esta diferencia de resolución corresponde a la importancia del órgano para el individuo: tener el índice completamente dormido e inútil interferirá más con el entorno que tener dormida un área de la espalda.
Si se dibuja la representación somatotópica del cuerpo, de manera que se conserven las proporciones del número de superficies corticales adscritas a sus diferentes partes, resulta una distorsión humanoide de proporciones casi "extraterrestres". En neurociencia, este mapa en el humano se denomina el "homúnculo cortical".
Todos los animales con un sistema nervioso tienen "animalúnculos" específicos, aunque por razones obvias el nuestro se halla "fortificado" neurológicamente, más en algunas áreas y menos en otras. En breve volveré al problema de los mapas espaciales punto a punto.
Cuando Penfield estimuló eléctricamente la corteza del lóbulo temporal (compleja estructura que sirve de base a numerosas funciones, que incluyen el procesamiento auditivo, el lenguaje y el reconocimiento facial), los pacientes informaban sentir eventos visuales o auditivos tales como "oír una sinfonía" o "ver a mi hermano" y cosas por el estilo. Lo anterior llevó a algunos neurocientíficos a sugerir que ciertas neuronas de la corteza temporal almacenan determinada memoria, como si el cerebro pudiera crear una videocinta de un fragmento de la vida del individuo. Dada la representación relativamente precisa, punto a punto, del cuerpo en la corteza motora y somatosensorial, no es difícil comprender que la teoría de tal "célula de memoria" emergió como paso lógico.
Según estudios más recientes, las células de ciertas áreas del lóbulo temporal inferior del chimpancé realmente demuestran una sorprendente selectividad de respuesta neuronal a la presentación visual de una cara (ver Perrett e al., 1996). Sin embargo, se encontró que estas células "de cara" respondían también a diferentes estímulos visuales, aunque con menos intensidad (Gross y Sergent, 1992).
Otras investigaciones sobre el control neural de las vocalizaciones en primates muestran que en el mono las células de la sustancia gris periacueductal emiten respuestas eléctricas muy claras antes de la vocalización y alcanzan un máximo en el momento en que el mono emite la vocalización (Larson y Kistler, 1984, 1986; Larson, 1985; Kirzinger y Jurgens, 1991, 1998; Zwirner y Jurgens, 1996). Además, este tipo de células sólo se activa antes de vocalizaciones de ciertas frecuencias específicas. La pregunta entonces es: ¿Hemos encontrado las células que codifican todos y cada uno de los tonos de las vocalizaciones? Si así fuera, tendríamos el mapa neuronal del repertorio de vocalizaciones del mono. ¿Pero es esto verdad? Tentador quizás, pero resulta que algunas de estas células vocalizadoras también responden a estímulos auditivos y otras se correlacionan con movimientos oculares en ciertas direcciones (Larson y Kistler, 1984). El problema de base aquí es que si al interpretar los datos se pasan por alto las respuestas secundarias de .estas células, se está representando intencional y erróneamente la complejidad del sistema, lo cual lleva a una falsa concepción de su verdadera función.
Volviendo a nuestra célula "de cara", o "de abuela", muchos .estudios sugieren que tal representación categórica se lograría gracias a la actividad de poblaciones celulares y no mediante la actividad eléctrica de una célula en particular. Es obvio que el concepto de ''célula de abuela" implica que la diversa información sobre la abuela y los múltiples posibles estados de esa abuela en la vida real harían de tal célula un rompecabezas con una conectividad gigantesca. Y esto habría que hacerlo con cada una de las personas y cada uno de los objetos y todas las posibles relaciones entre ellos.
.Entonces, ¿cuál es el mecanismo que pudiera unificar la información de fuentes sensoriales dispersas, de modo que la representación interna sea única? Este mecanismo también debe relacionar las memorias y/o pensamientos relacionados con tal representación. Imaginemos que estamos leyendo este libro en voz alta, que lo sostenemos con una mano y que lo hacemos estando descalzos. En nuestro cerebro esto se unifica en un solo evento, de manera perfectamente continua en el tiempo y sin la menor dificultad, ya sea como una imagen mental o como un acto real. Muy diferente del caso anterior sería la situación en la que cada neurona individual representara un aspecto singular predeterminado y altamente específico de dicho evento. Nótese que al crear la experiencia, se están unificando elementos que son propios de la persona (la mano y los pies descalzos) con elementos verdaderamente ajenos (el contenido del libro).
Esto plantea el interrogante de si el cerebro maneja la representación corporal de la misma manera como maneja la representación de objetos y eventos que no son parte del sí mismo — aquéllos que pertenecen al mundo externo. ¿Existe una sola solución para el conjunto de preguntas aquí planteado? Veamos.
Unidad perceptual de la consciencia— Contenido y contexto
Volvamos a la pregunta que nos planteamos al comienzo del capítulo. Si las neuronas evolucionaron para efectuar diversas funciones especificas que representan únicamente fragmentos de la realidad, entonces ¿cómo se las arregla el cerebro para armar una estructura singular y útil a partir de estos pedazos? Integrar las diferentes informaciones sensoriales específicas en un "percepto" singular o, más aún, integrar los mecanismos neuronales subyacentes a esta hazaña resulta incluso tanto más sorprendente (y por ende, de más difícil estudio desde el punto de vista experimental) en cuanto que el cerebro lo hace de manera contextual. Ya lo mencionamos en el capítulo 1.
La integración de las señales sensoriales en una percepción depende de un contexto interno del cerebro, al que hemos dado en llamar atención (una intención funcional momentánea), que se identifica fácilmente si se comparan los estados de vigilia y de sueño. Si estando despierto alguien me susurra al oído que tengo una, abeja en el pelo, probablemente haré algo al respecto, pero si esto sucede mientras duermo, lo más probable es que no responda. Al someter esta situación a condiciones experimentales y monitorizar el flujo de información auditiva desde el oído hasta el cerebro, se vería que en ambas circunstancias (vigilia y sueño) la señal se codifica de la misma manera en el aparato sensorial periférico. ¿Por qué no se oye la información durante el sueño? Porque la señal no llega sino a cierto nivel de procesamiento, después del cual el cerebro la y lo hace, porque durante el sueño no incorpora la entrada sensorial en el contexto interno prevalente del momento. El contexto interno del cerebro que duerme no le presta importancia al significado de las palabras susurradas o a la mayor parte de la información sensitiva, a menos que sea lo suficientemente intensa como para despertarnos (Llinás y Pare, 1991). Pero en vigilia esas palabras captan la atención del momento, y posiblemente desencadenan una respuesta clara y explícita.
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