EL CEREBRO Y EL MITO DEL YO (34)

Los ganglios basales como origen de los PAF

Se cree que los PAF más complejos se generan centralmente en los ganglios basales (Saine Cyr et al, 1995; Hikosaka, 1998), enorme conjunto de núcleos subcorticales íntimamente relacionados con los sistemas motores del cerebro (ver Savander et al., 1996). Debido a su "cableado" intrínseco, durante mucho tiempo la neurociencia sostuvo que los ganglios basales eran el almacén de los programas motores. Hoy en día, la arquitectura y la organización funcional de estos núcleos son una de las áreas menos conocidas del cerebro. Sabemos que los PAF se fundamentan en la interacción entre muy diversas partes del sistema nervioso y de los ganglios basales (Greybiel, 1995). Estos se localizan en el centro del cerebro, conectan sinápticamente con el tálamo y, a su vez, recíben información tanto de la corteza como del tálamo (para una revisión, ver Smith et al, 1998; Redgrave et al, 1999). De manera similar a lo que ocurre en el cerebelo, la mayoría de las conexiones internas de los ganglios basales son inhibitorias y tienen numerosos contactos recíprocos (ver Berardelli et al., 1998; Kropotov y Etlínger, 1999), lo cual implica que las neuronas terminan directamente una sobre la otra, de modo que la célula A proyecta hacia la célula B y ésta a su vez hacia la A, generando así patrones eléctricos inhibitorios muy complejos, que representan, en esencia, la negación de la actividad. Si realmente, cuando se activan, estos circuitos entre los ganglios basales representan las cintas motoras que implementan los PAF, se deduce que el estado de inactividad (en el cual no están momentáneamente conectados a las vías centrales o periféricas de las sinergias musculares que ejecutan y expresan plenamente este determinado PAF, es una condición de inhibición intrínseca mutua (figura 7.2). Recordemos el pasaje del Infierno de Dante, en el que se mantiene a las almas condenadas en calderas, pero sin que haya demonios que las vigilen para que no escapen de su tormento. La razón de que no haya vigilantes es que es la caldera de las envidiosas y, por lo tanto, si alguna trata de escapar, las trasladan hacia dentro. Tal caldera se cierra así sobre sí misma, al igual que los ganglios basales: la actividad inhibitoria intrínseca y recíproca impide que los PAF en potencia se manifiesten y, con ello, expresen sus supuestas funciones. Por esto, cuando un PAF se ejecuta, decimos que ha sido "liberado" a la acción. Los ganglios basales son compuertas que, de abrirse, liberan la ejecución de muy importantes funciones externas a ellos.

Un gran cúmulo de evidencia neurológica/fisiológica sugiere que los ganglios basales representan o encarnan los circuitos neuronales de las secuencias motoras. Esto es evidente a la luz de las consecuencias que tienen las lesiones en los ganglios basales, o en partes del sistema nervioso relacionadas con ellos (Saint Cyret al, 1995; Wenk, 1997; Berardelli et al, 1998). La generación del trino en las aves es un ejemplo bien estudiado de PAF y es particularmente pertinente en este caso, porque los pájaros cantan tanto según su genotipo como su fenotipo (Nottebohm, 1981a; Doupe y Konishi, 1991; Vicario, 1994; Whaling et al., 1997; MacDougal et al-, 1998). Es decir, desde el punto de vista del genotipo, un petirrojo podría tener un trino específico, característico de su familia. El macho canta, la hembra reconoce el trino y escoge al macho según la calidad del trino; pero ellas no cantan. El trino ancestral se expresa incluso en aves que han perdido la capacidad de oír, caso en el cual siguen cantando, aunque finalmente, sin la retroalimentación auditiva, el canto se distorsiona en patrones anormales (Nordeen y Nordeen, 1992; Heaton et al-, 1999).

Lo anterior sólo se refiere al trino de base de una especie dada, al cual los animales normales les añaden florituras o dialectos regionales. Cualquier ornitólogo bien entrenado puede reconocer en una gran ciudad el origen de cierto pájaro o incluso el barrio donde vive, basándose en el dialecto típico del trino — este tipo de canto es de las afueras de tal ciudad, o de la parte sur de tal otra ciudad. Así, en un pájaro normal, el niño genérico se modifica en la juventud, por aprendizaje y por las propiedades intrínsecas del animal en particular (no todos los cerebros son exactamente iguales, de pájaro a pájaro) (Scharff y Nottebohm, 1991; Nordeen y Nordeen, 1993). Resulta que dentro de ciertas agrupaciones, algunos pájaros cantan mejor que otros, por lo que tienen mayores posibilidades de reproducirse (Tchernichovski y Nottebohm, 1998). Además de emplear el cerebro, el trino es toda una ejecución motora, siendo por tanto un buen indicador del estado de salud del animal, así como de la originalidad de su actividad cerebral. De hecho, hay competitividad entre cerebros, pues los pájaros inventan, transmutan y hasta se roban las variaciones de sus congéneres. La duración y complejidad de los trinos es variable pero, en general, en cuanto más larga y más compleja, mejor. Los ornitólogos han descrito cómo se desarrolla determinado trino antes de que el pájaro se aparee, cómo alcanza su máxima madurez y elaboración en la estación de apareamiento y cómo lo reinventa al siguiente año con diversas variaciones (Nottebohm, 198 Ib; Nottebohm et al, 1986; DeVoogd, 1991; Jonson y Bottjer, 1993; Clayton, 1997; Nordeen y Nordeen, 1997; Smith et al, 1997; Money, 1999; lyengar et al., 1999). En el siguiente año, el macho tendrá que inventar un nuevo trino porque el antiguo queda obsoleto una vez utilizado. Es la planificación del deterioro en la naturaleza. Las hembras reconocen el trino del macho del año pasado, e instintivamente saben que esa ave está en decadencia. Igual sucede con cualquier otro campeón: el ascenso, la cúspide y el descenso, inevitables en el reino biológico. En este caso, la grandeza y la miseria del pájaro se manifiestan en la novedad o antigüedad del canto (figura 7.3).

¿Pero es el trino de las aves en realidad un PAF y, en tal caso, cuál es su relación con los ganglios basales? Si se elimina la testosterona (hormona masculina) en pájaros machos, se observa una reducción de tamaño en los ganglios basales, desaparición en algunas especies (ver Nottebohm, 1980) o reducción del canto (Arnold, 1975 a, b). Si se suministra testosterona a hembras a las que nunca se les había ocurrido cantar, lo harán por primera vez (Nottebohm y Arnold, 1976; Kling y Svenson-Hinde, 1977; Nottebohm, 1980; DeVoogd y Nottebohm, 1981; Schlinger y Arnold, 1991; Rasika et al, 1994; Nespor et al, 1996) y, en especies de aves cuyas hembras pueden cantar, desarrollarán un trino diferente: ¡de macho! (Gahr y García-Segura, 1996). El canto, tanto de machos como de hembras, se basa en la generación de nuevas neuronas y de conexiones en los ganglios basales (Nordeen et al,, 1992; Rasika et al., 1999, para el desarrollo normal del macho, y Schlinger y Arnold, 1991, para cambios en hembras inyectadas con testosterona). Así pues, se tiene un prototipo, de hecho un arquetipo de PAF de origen intrínseco.

Figura 7.3
Trino de las aves como PAF modificables. (Arriba) Pinzón cebra hembra (iz-quierda) y macho (derecha), Taeniopygia guttata. (Abajo) Esquema de cerebro del macho y circuito de canto en sección sagital o corte según su eje longitudinal, que muestra toda la extensión rostro-caudal. Se indican los núcleos que forman la vía motora de producción del trino, que descienden del CSV (centro superior vocal) por el NRA (núcleo robusto arquiestriado) hasta el núcleo XII (nervio hipogloso) y de ahí a la siringe. Así mismo, se indican algunos núcleos involucrados con el aprendizaje del trino: CSC hasta X (área X), NDL (núcleo dorso lateral del tálamo) y NMLNA (núcleo magno celular lateral del neoestriado anterior) hasta el NRA (ruta no indicada en la gráfica). También se muestran: el NDM (núcleo dorsomedial del núcleo intercolicular del mesencéfalo; la Uva (núcleo uveiforme del tálamo); el Nif (núcleo interfacial del neoestriado): el AVT (área ventral de Tsai del mesencéfalo). El CSc,. el NRA y el área X no siempre están presentes en especies cercanas que no emiten vocalizaciones complejas. (Diagrama por cortesía de Heather Williams.)

La hembra puede no haber oído jamás el trino (de hecho, la testosterona también induce el canto en hembras criadas en aislamiento), y será capaz de generar un patrón bien definido de motricidad que coordine sinergias muy específicas de musculatura laríngea, abdominal, intercostal y, en resumen, de la musculatura necesaria y suficiente para generar el trino. La expresión del PAF completo, el trino de base de determinada especie de ave, aparece con el suministro de la hormona adecuada. Lesiones en los ganglios basales eliminan irreversiblemente el canto normal de aves machos intactos y hembras inyectadas con testosterona (Doupe y Konishi, 1991; Scharff y Nottebohm, 1991). Vemos pues, que en la hembra, se libera un PAF fenotípicamente latente, pero que genotípicameme era completo y complejo. Este módulo de función motora se encuentra en el "cableado" cerebral desde el nacimiento y se activa por efectos de la testosterona, de manera natural en el macho y experimentalmente en la hembra.

Pero si sólo los machos cantan normalmente, no es claro por qué el PAF persiste en las hembras; lo que sí es claro es que en el cerebro hay "muchas cosas viejas" por ahí. Evidentemente no resulta fácil identificar o analizar la secuencia evolutiva que produjo esta organización en la hembra, para que, en aras de conservar energía, eliminara un componente innecesario y costoso. Parece que fue más fácil y más barato dejarlo ahí.