Propiedades eléctricas intrínsecas del cerebro: oscilación, resonancia, ritmicidad y coherencia
¿Cómo pueden las neuronas centrales organizar e impulsar el movimiento del cuerpo, crear imágenes sensomotoras y generar pensamientos? Con mayores conocimientos de los que tuviera Brown en sus días, podemos parafrasear la anterior pregunta en los siguientes términos: ¿Cómo se relacionan las propiedades intrínsecas oscilatorias de las neuronas centrales con las propiedades informativas del cerebro como un todo? Antes de responder a la pregunta, nos quedan aún algunos términos por aclarar. Por tratarse de un concepto .crucial para el tema del presente libro, comenzaré por explicar, en términos relativamente no técnicos, qué se entiende por propiedades intrínsecas oscilatorias del cerebro.
Oscilación
La palabra "oscilación" nos trae a la mente algún evento rítmico de vaivén. Los péndulos, asi como los metrónomos, oscilan, y se dice de ellos que son osciladores periódicos. El movimiento ondulatorio de la cola de una lamprea al nadar es un maravilloso ejemplo de movimiento oscilatorio (Cohén, 1987; Grillner y Matsushima, 1991).
Muchas clases de neuronas del sistema nervioso están doradas de tipos particulares de actividad eléctrica intrínseca que les confiere propiedades funcionales características. Esta actividad eléctrica se manifiesta como variaciones diminutas de voltaje (del orden de milésimas de voltio) a través de la membrana que rodea a la célula (la membrana plasmática neuronal) (Llinás, 1988). Estas oscilaciones recuerdan las ondas sinusoidales que forman suaves ondulaciones en aguas tranquilas. Como veremos más adelante, estas ondulaciones tienen la característica de ser ligeramente caóticas (Makarenko y Llinás, 1998), es decir que muestran propiedades dinámicas no lineales, lo cual confiere al sistema, entre otras características, una gran agilidad témporal. Dichas oscilaciones de voltaje permanecen en el vecindario del cuerpo y las dendritas de la neurona, su rango de frecuencias abarca desde menos de una a más de cuarenta oscilaciones por segundo y sobre ellas, en particular sobre sus crestas, es posible evocar eventos eléctricos mucho más amplios, conocidos como potenciales de acción. Se traía de señales poderosas que pueden recorrer grandes distancias y que conforman la base de la comunicación entre neuronas. Además, los potenciales de acción constituyen los mensajes que viajan a través de los axones de las neuronas (fibras de conducción que constituyen los canales de información del cerebro y de los nervios periféricos del cuerpo). Al llegar a la célula blanco, estas señales eléctricas generan en ella pequeños potenciales sinápticos (cambios del voltaje de membrana transitorios y locales) que añaden o sustraen carga eléctrica a la oscilación intrínseca de la célula receptora. Las propiedades intrínsecas oscilatorias y los potenciales sinápticos que modifican tal actividad, constituyen el lenguaje básico empleado por las neuronas para lograr un mensaje propio, en forma de potencial de acción, el cual es enviado a otras neuronas o a fibras musculares. Así, en el caso del músculo, el acervo total de posibles conductas de un animal se genera mediante la activación de potenciales de acción en las motoneuronas, que a su vez activan los músculos, y en última instancia, generan los movimientos (la conducta). Estas motoneuronas, por su parte, reciben mensajes de otras (figura 1.2).
Las crestas y valles de las oscilaciones eléctricas neuronales pueden determinar los altibajos en la sensibilidad de la célula a señales sinápticas. En cualquier momento pueden determinar si la célula optará por responder a la señal eléctrica que llega, o si la ignorará totalmente. Como se discutirá en mayor profundidad en el capítulo 4, este intercambio oscilatorio de actividad eléctrica no sólo es muy importante para la comunicación entre neuronas y para la totalidad de la función cerebral, sino que es el eslabón de unión mediante el cual el cerebro se organiza funcional y arquitectónicamente durante su desarrollo. De hecho, en la mayoría de los casos, la actividad neuronal simultánea marca la pauta de la operación cerebral, y la oscilación neuronal permite que tal simultaneidad ocurra en forma predecible. Pero, como en toda oscilación, tal simultaneidad es discontinua, como un reloj en el cual los engranajes se mueven de modo simultáneo pero discontinuo en el tiempo, generando su característico tictac.
Evolución filogenética del sistema nervioso. En sentido estricto, una interneurona es cualquier célula nerviosa que no se comunique directamente con el mundo externo, bien sea a través de un órgano sensorial (una neurona sensoriol) o a través de una terminal motora muscular (neurona motora). Asi pues, las interneuronas reciben y envían información sólo a otras células nerviosas. Su evolución y desarollo representan el fundamento de la elaborada evolución del sistema nervioso central. Los diagramas de la figura representan estadios de desarrollo en invertebrados primitivos. En (A), una célula móvil (anaranjada) de un organismo primitivo (una esponja) responde con una onda de contracción a la estimulación directa. En (B) en organismos primitivos algo más evolucionados (v. g.. la anémona de mar) se han segregado las funciones sensoriales y contráctiles de lo célula A en dos elementos; "r" es el receptor o célula sensoria! (verde) y "m" es el músculo o elemento contráctil (rojo). Lo célula sensorial responde a los estimulos y sirve de neurona motora, pues desencadeno contracciones en la célula muscular. Sin embargo, por haberse especializado, esta célula sensorial ya no es capaz de generar movimiento (contracción) por sí misma. En este estadio, su función es la de recibir y transmitir información. En (C), se ha interpuesto otro neurona (azul) entre el elemento sensorial y el músculo (también en uno anémona de mar). Esta célula (motoneurona) activa las fibras musculares (m) pero sólo responde a la activación de la célula sensorial (Parker.1919). En (D), conforme progresa la evolución del sistema nervioso (el ejemplo muestra la medula espinal de los vertebrados), muchas células se Interponen entre los neuronas sensoriales (A) y las motoras (B). Éstos son las interneuronas que distribuyen la información sensorial (flecha de A), mediante sus múltiples ramificaciones (flechas de C). hacia las neuronas motoras o hacia otras neuronas de) sistema nervioso central. (Adaptado de Ramón CaJal,1911.)
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