Así pues, ¿qué es una neurona? Las neuronas o células nerviosas constituyen una extraordinaria especialización de las células eucarióticas a partir de la cual las asambleas celulares desarrollaron una "computación" natural. Una vez evolucionadas, las neuronas constituyeron la estructura central de todos los cerebros en todas las formas animales: transmiten información, construyen, soportan y memorizan el mundo interno — mundo compuesto de neuronas que simula la realidad externa apropiándose de sus principios operativos, para después volver a introducir en el mundo exterior el producto de la cognición por medio de los movimientos que denominamos la conducta.
Las neuronas emergieron con el fin de facilitar y organizar la complejidad creciente de las transformaciones sensomotoras. ¿Pero cómo lo hacen? ¿Cómo funciona una neurona?
Una neurona es entre otras cosas una pila eléctrica y, como tal, genera un voltaje (figura 4.4) conocido como el "potencial de membrana". La separación de especies iónicas (átomos con cargas positivas y negativas, como el sodio y el potasio, así como grandes moléculas impermeables con carga eléctrica) entre el interior y en el exterior de la neurona determina y mantiene la diferencia de voltaje.
Figura 4.4
Propiedades básicas de membrana de células excitables tales como las neuronas y las fibras musculares. (A) La membrana puede representarse como uno batería, con una resistencia y un capacitador en paralelo. En la membrana hay canales iónicos activados por transmisores químicos o por el campo eléctrico (voltaje) transmembranal, que selectivamente dejan fluir la corriente o través de la membrana. La dirección del flujo de la corriente a través de los canales, cuando éstos se encuentran abiertos, depende del potencial a través de la membrana, de la carga de los iones permeables y del gradiente de concentración del ion entre el interior y el exterior de la célula. (B) Ejemplos de canales iónicos. Los canales de Na+ y Ca2+ que se muestran, son de tipo voltaje-dependientes, mientras que los de K+ y C2 son activados por ligandos químicos (Ca2* y el neurotransmisor GABA, respectivamente). (C) Ejemplo del curso temporal del desplazamiento del potencial de membrana durante un potencial excitador postsináptico (EPSP. flecha, escala mV a la derecha), el cual es producido por un pulso breve de corriente (línea punteado, escala a la izquierda). La tasa de caída del voltaje a través de la membrana depende de las propiedades resistivas y capacitivas de la membrana (D) Potencial de acción que parte del nivel "umbral" (trazo inferior), disparado por el potencial sinóptico (trozo superior}. H potencial de reposo para cada trazo es el nivel anterior al comienzo del potencial sinóptico.
La separación de cargas se debe a las grandes moléculas con carga eléctrica que no pueden atravesar la membrana celular (son impermeantes), y a la presencia de minúsculos canales en la membrana neuronal, específicos para el paso de sólo ciertos iones. Mientras algunos canales siempre están abiertos, otros solamente lo están transitoriamente. Son numerosos los factores que determinan el estado individual de un canal en un momento dado, por lo cual se dice que la membrana neuronal es "semipermeable". Así mismo, las neuronas "bombean" activamente algunos iones hacia el interior y otros hacia el exterior de la célula, en contra de su gradiente electroquímico (ver más adelante); es así como se mantiene la separación de cargas entre el interior y el exterior de la membrana semipermeable (para una revisión general sobre los canales iónicos, ver Hille 1992).
Como el medio iónico es diferente en el interior y en el exterior de la célula, cuando un canal se abre, dejará pasar un tipo específico de ion. El movimiento de una partícula cargada (en este caso, a través del canal) crea una corriente eléctrica; por ejemplo, el término "corriente de potasio" se refiere a esa corriente eléctrica que llevan los íones de potasio a medida que se mueven a través del "canal de potasio", momentáneamente abierto. Tal corriente puede dirigirse hacia el interior o hacia el exterior de la célula, según la dirección de la "fuerza impulsora" que actúa sobre el ion, la cual está determinada por el gradiente electroquímico. Dado que las cargas eléctricas opuestas se atraen, los iones positivos buscan un medio negativo y los negativos, uno positivo (es decir, tienen mayor probabilidad de dirigirse hacia el medio positivo): tienden hacia la neutralidad eléctrica. Ésta es pues la parte eléctrica del gradiente.
Los iones tienden, además, a igualar sus concentraciones: por ejemplo, si la concentración de iones de sodio es mayor en un lado de la membrana, éstos la cruzarán e igualarán su distribución en cuanto sea posible. Me apresuro a decir que los iones no "desean" su movimiento, ya que lo único que pueden hacer es moverse por simple traslación aleatoria, también conocida como difusión. El efecto neto del movimiento aleatorio tiende a eliminar las diferencias de concentraciones entre compartimentos vecinos. Si en determinada región hay roas iones, la probabilidad de que un ion de una región con mayor concentración se dirija a una de menor concentración es mayor que la probabilidad de que los iones menos numerosos de regiones de menor concentración se trasladen hacia regiones de mayor concentración. Ésta es la parte química del gradiente. ASÍ, el impulso eléctrico y las diferencias de concentración entre el interior y el exterior de la célula se suman (el gradiente electroquímico) y determinan la dirección del flujo iónico. En fin, la permeabilidad determina que haya o no flujo iónico a través de la membrana celular.
Canales iónicos
Cuando el canal iónico de la membrana celular se "abre", se da vía libre al paso de determinados iones. Se dice que este canal es "permeable" a cierto tipo o tipos de iones (las especies iónicas difieren en tamaño y carga, de modo que un canal de sodio abierto no permitirá el paso de iones de potasio, ligeramente mayores); un canal cerrado es impermeable a todos los iones. La magnitud de la corriente de membrana se determina pues por la velocidad del movimiento de los iones a través de su respectivo canal (número de iones por unidad de tiempo). Esta velocidad depende de tres variables: primera, que el canal respectivo se abra; segunda, que la especie iónica apropiada para dicho canal esté presente (esto se conoce como selectividad de canal); y tercero, que exista una fuerza impulsora sobre los iones que se moverán en la dirección de su gradiente electroquímico. Sin la fuerza impulsora que mueve los iones a través de la membrana hacia el interior o el exterior de la célula, no habrá movimiento neto de cargas y por tanto no habrá conducción de corriente.
Vemos pues que el voltaje de la membrana se debe a la separación de cargas por una membrana semipermeable con canales selectivos que sólo permiten el paso de ciertos iones en la presencia de gradientes electroquímicos. Esta membrana contiene otras proteínas conductoras (enzimas) que bombean activamente algunos iones hacia dentro y otros hacia fuera (proceso que difiere del primero ya que ocurre contra el gradiente electroquímico de la célula y, por lo tanto, requiere energía). En una célula no activada este voltaje se denomina "potencial de reposo" y es del orden de -70 milivoltios (mV) con respecto al exterior de la célula, el cual se fija arbitrariamente en O mV. Las neuronas pueden despolarizarse (hacer el potencial de reposo menos negativo). Las células también pueden hiperpolarizarse, caso en el cual la polaridad de la membrana toma valores negativos a -70 mV. Existe un valor particular de voltaje conocido como "umbral", aproximadamente alrededor de los -55 mV, en el cual ciertos canales voltaje dependientes incrustados en la membrana celular se abren durante muy corto tiempo. Al abrirse, estos canales permiten que aumente la entrada de corriente positiva al interior (reacción en cadena), lo que genera un potencial de acción: una onda de despolarización muy corta (un milésimo de segundo), cuya amplitud aumenta rápidamente hasta un máximo que se alcanza cuando la fuerza impulsora del movimiento iónico se agota. La amplitud del potencial de acción es de unos 100 mV (desde -70 mV hasta un potencial positivo de aproximadamente +30 mV con respecto al exterior) y viaja a través del axón en forma autoregenerante.
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