Se dice que el potencial de acción es "todo o nada" porque, como toda explosión, o sucede o no sucede. Este comportamiento es característico de toda reacción en cadena en la cual la fuerza impulsora obliga a la reacción a ser tan amplia como sea posible. Una vez activado, el potencial de acción viaja a lo largo del axón sin cambios en su magnitud, y una vez iniciado, es difícil de detener. Este potencial de acción o "espiga" es un solitón, una onda eléctrica que viaja (como la onda del látigo) partiendo del cuerpo celular a nivel del "cono axónico", y de ahí, a lo largo del axón, hasta el "terminal axónico". Cada terminal establece contactos con otras neuronas, formando sinapsis que son más frecuentes con las dendritas de las células blanco aunque también se dan con cualquier región de dicha célula. Las dendritas son proyecciones ramificadas, a manera de antenas, que reciben impulsos de otras neuronas. Fácilmente un "árbol" dendrítico puede tener de decenas a millares de sinapsis. Las dendritas conducen las corrientes sinápticas de entrada, positivas o negativas, a lo largo de las "ramificaciones" dendríticas hasta el "tronco" y cuerpo de la célula. Estos potenciales positivos y negativos se suman en el tiempo a través de la membrana y, si las cargas positivas exceden a las negativas de modo que la célula se despolarice hasta -55 mV, entonces la célula disparará su potencial de acción (figura 4.4 D).
No debe pensarse que el potencial de acción todo-o-nada se transmite de esta forma entre neuronas. Cuando el potencial de acción llega a los terminales axónicos de la neurona presináptica, la despolarización provoca la liberación de neurotransmisores (también por mecanismos dependientes de voltaje). Como ya se mencionó, estas moléculas especiales son mensajeros intercelulares que se difunden en el espacio comprendido entre dos células, la "hendidura sináptica" (figura 4.5) (de hecho, no hay contacto físico entre neuronas; el espacio líquido entre ellas es de aproximadamente 20 nanómetros, o sea 20 X 10'9 metros). Tales transmisores se unen a receptores específicos de la membrana de la neurona receptora o post-sináptica y, cuando se activan, cambian la dinámica de los canales iónicos de la membrana post-sináptica. Estos cambios alteran el flujo de iones a través de la membrana dendrítica y generan pequeñas corrientes que, a su vez, provocan minúsculos cambios de voltaje — llamados "potenciales sinápticos" — en una área localizada de la membrana.
Potenciales sinápticos
Al contrario del potencial de acción, la magnitud de los potenciales sinápticos, también denominados potenciales graduados, varía de fracciones de milivoltio a decenas de milivoltios. Estos pequeños transcientes de voltaje son producidos por la liberación de pequeñas cantidades de neurotransmisor (cuantos) contenido en el interior de las "vesículas sinápticas" residentes en el interior de las neuronas en la vecindad de las sinapsis. Tales transcientes de voltaje se llaman potenciales miniatura (figura 4.6 arriba a la izquierda). La suma de un gran número de potenciales miniatura conforman los potenciales sinápticos, que decaen a lo largo de la membrana postsináptica, ya que no se observan a cierta distancia de la unión sináptica (figura 4.6 arriba a la derecha). Son eventos locales capaces de desencadenar reacciones en cadena, aun careciendo ellos de tales propiedades.
Figura 4.5
Fotografía electron-microscópica que muestra una terminal axónica de uno neurona motora que forma una unión neuromuscular sobre una fibra muscular. La terminal axónica, llamada placa motora, contiene vesículas sinópticos llenos de moléculas de neurotransmisores, las cuales liberan su contenido en el espacio comprendido entre los elementos presinápticos (axónico) y post-sinóptico (muscular) durante la transmisión sináptica. Las moléculas de los neurotransmisores difunden a través del espacio intersticial —hendidura sinóptica— y se unen a los receptores de la membrana muscular, iniciando la apertura de canales iónicos, los cuales despolarizan lo membrana y generan un potencial sinóptico. Si éste da como resultado una despolarización suficiente, se dispara un potencial de acción que inicia la cascada de eventos que conducen a la contracción muscular. Los puntos hexagonales que se ven en el músculo son imágenes de las miofibrillas en sección transversal, las cuales contienen dos componentes contráctiles de la fibra muscular, (Generosamente cedido por el doctor T. Reese.)
A pesar de la amplitud reducida de los potenciales sinápticos individuales, éstos se suman y producen potenciales más amplios. Si en un breve período se dan suficientes eventos de esta naturaleza, pueden despolarizar la célula a -55 mV, desencadenando en¬tonces el potencial de acción de la célula receptora (figura 4.6 A).
En su comienzo, el potencial de acción se transfiere eléctricamente, posteriormente, durante la transmisión sináptica, la transferencia es química y vuelve a ser eléctrica cuando se genera el siguiente potencial de acción. Por esto, la comunicación neuronal se denomina "acople electroquímico" o "señalización electroquímica".
Acople electrotónico
En el capítulo 2 ya se habló de los acoples electrotónicos y de cómo esta forma de comunicación neuronal permite, por ejemplo, que el núcleo de la oliva inferior oscile en fase como un solo conjunto de neuronas. En total contraste con la sinapsis química, en la cual el espacio de difusión entre las neuronas o hendidura sináptica es del orden de 20 nanómetros, las neuronas que establecen conexiones electrónicas están unidas mucho más Íntimamente y generan puentes entre ellas.
Registros intracelulares en el interior de una fibra muscular, cerca (izquierda) y lejos (derecha; de una unión neuromuscular. (Arriba) Registro de potenciales sinópticos espontáneos (potenciales sinópticos excitadores tipo miniatura, MEPS) que representan la liberación de neurotransmisor de una sola vesícula sinóptica de la terminal nerviosa. A la derecha no se registran potenciales sinópticos miniatura a causa de la ubicación lejana del electrodo en relación con el sitio de la sinopsis. Los potenciales sinópticos sólo pueden registrarse cerca al sitio de la sinopsis debido a que decrementan en amplitud a medida que se distancian de su sitio de origen. (Abajo) Registro de un potencial sinóptico y del potencial de acción que produce, cerca (izquierda) y lejos (derecha) del sitio de la sinapsis- A lo derecha el potencial sinóptico que precede al potencial de acción en la figura de la izquierda no se ve, debido que el electrodo de registro se localiza lejos del sitio de origen del potencial sinóptico. El potencial de acción es registrado en la derecha porque se propago regenerativamente a lo largo de la membrana hasta el sitio donde se encuentra el electrodo de registro. Ver el texto para más detalles. (De Fatt and Katz, 1952.)
Tales puentes eléctricos conductivos se conocen como uniones comunicantes (Bennett 1997, 2000), y son capaces de establecer uniones eléctricas directas entre dos o más neuronas. Estas uniones puente consisten de canales iónicos transcelulares que unen el interior de las células y permiten la conducción directa de iones (corriente eléctrica) entre células así acoplados. AI inyectar una tinción fluorescente en neuronas así conectadas, la tinción pasará libremente a través de los puentes y por ende a las diversas células que conforman la unión. Como el flujo electrorónico no involucra neurotransmisores, casi no hay retraso en los cambios de voltaje provocados por el paso de electricidad entre células. El proceso electroquímico de señalización conlleva un breve retraso debido a los pasos implicados en la liberación del transmisor, al tiempo de difusión a través de la hendidura, al posterior acople del transmisor y finalmente a la activación de los canales iónicos del área local de la membrana que permite el flujo de corriente hacia dentro y hacia fuera. Todo lo anterior toma de 1 a 2 milisegundos. En cambio, en el caso de la conectividad electrotónica, el flujo de iones se realiza, como ya se explicó, a través de canales ya abiertos que permiten que la corriente pase directamente de una a otra célula. Por tanto, cuando una neurona dispara un potencial de acción, cualquier otra célula acoplada electrotónicamente a la primera, por fuerza recibirá parte de la señal casi simultáneamente. Si la señal es suficientemente amplia, a su vez hará que células acopladas disparen potenciales de acción.
¿Es este flujo eléctrico bidireccional? Resulta que muchas uniones íntimas regulan el flujo de corriente en forma uniforme, bidireccional (Bennett 2000), cosa que se observa en las conexiones eléctricas de la oliva inferior (01) y que les permite funcionar eléctricamente casi como si fueran una gran célula (ver la revisión de Welsch y Llinás 1997). Pero no todas las uniones Íntimas operan bidireccionalmente, y algunas de ellas sólo permiten el flujo de corriente iónica en una dirección; en este caso, envían simultáneamente su señal a la siguiente neurona, pero no reciben señales de ella (ver Furshpan y Potter 1959).
Por tanto, este flujo de corriente directo entre células, producido por el acople electrotónico, resulta en disparos rápidos y sincrónicos de células interconectadas. Así ocurre la señalización "de conjunto” que permite que ciertos grupos de neuronas transmitan patrones concisos y sincrónicos de señales a neuronas muy dispersas y quizás muy distantes. En el caso del acople eléctrico, muchas células disparan a la vez, lo que le imprime a la señal algo más semejante a la "voz de las masas" que a la "voz solitaria en el bosque" de una célula aislada. Es una ejecución en coro por oposición al solo de una voz. El acople temporal se relaciona también con la solución de continuidad que percibimos en la consciencia.
El acople electrotónico desempeña un papel importante en los procesos de desarrollo. En el capítulo 3 vimos que la señalización simultánea en el estadio miogénico permite que la motricidad rítmica de los músculos se interiorice en una función de resonancia oscilatoria intrínseca al cerebro. Durante el desarrollo, tal acople también aprovecha el diámetro relativamente grande de las uniones puente (Bennett 2000). Las uniones conductoras permiten el flujo no sólo de iones, sino de moléculas relativamente grandes que desempeñan importantes funciones internas de regulación y desarrollo celular pero que, por su tamaño, podrían tener dificultades para penetrar en las células. El diámetro de estas uniones puente es de aproximadamente 1.5 nm, lo cual permite el paso entre neuronas de pequeños péptidos, así como de moléculas críticas como la ádenosina monofosfato cíclica (AMPc) (ver Simpson et al, 1977; Pitts y Sims 1977; Kam et al., 1999). Bevans et al, 1998). Las moléculas de gran tamaño no pueden penetrar en las células a través de los canales iónicos de la membrana celular, pues éstos son demasiado pequeños. Esto podría considerarse como una forma de simultaneidad reguladora entre neuronas en desarrollo.
Así pues, la unidad funcional básica de la neurona es eléctrica y sus interacciones electrotónicas y potenciales de acción sirven de unión temporal, lo que le confiere a la neurona su columna vertebral integrativa. Por otro lado, la transmisión sináptica química y la eléctrica conforman la "moneda básica" que integra sus diversos-elementos en estados funcionales multicelulares unitarios.
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