Perspectivas históricas acerca de la organización motora del cerebro
Hacia comienzos del siglo pasado se originaron dos perspectivas, sólidas pero opuestas, respecto de la ejecución del movimiento. La primera, cuyo adalid era William James (1890), consideraba la organización funcional del sistema nervioso central en términos puramente reflexológicos. Este punto de vista suponía que el cerebro es esencialmente un complejo sistema de entrada/salida, impelido por las demandas momentáneas del medio. La sensación debe impulsar el movimiento, cuya generación es fundamentalmente una respuesta ante la serial externa. Esta idea básica tuvo gran influencia en los estudios pioneros de Charles Sherrington y su escuela (1948), e impulsó el estudio de los reflejos centrales —su función y su organización— y, en último término, el estudio de la transmisión sináptica y de la integración neuronal. Los anteriores conceptos han desempeñado un papel crucial en la neurociencia contemporánea.
La segunda perspectiva influyente fue liderada por Graham Brown (1911, 1914, 1915), quien no creía que la medula espinal tuviera una organización fundamentalmente refleja. Según Brown, la organización de dicho sistema es autorreferencial y se basa en circuiros neuronales que impulsan la generación de los patrones eléctricos necesarios para el movimiento organizado. Para llegar a esta conclusión, Brown se sustentó en sus estudios sobre la locomoción en animales deaferentados, o sea, a los cuales se les han seccionado los nervios que llevan sensaciones de las piernas a la medula espinal pero que, sin embargo, pueden generar una marcha organizada (Brown, 1911). Esto lo llevó a proponer que, incluso el movimiento organizado, se genera intrínsecamente sin necesidad de entradas sensoriales. Brown consideraba que la actividad refleja sólo se necesitaba para modular la marcha generada intrínsecamente. Así, por ejemplo, aunque la locomoción (un paso después de otro) se organiza intrínsecamente, la información sensorial (v. gr., ¡un área resbalosa en e! piso!) cambia el ritmo en forma refleja, de modo que no caigamos al suelo.
Posteriormente, Brown propuso que la locomoción se produce en la medula espinal en virtud de la actividad neuronal reciproca. En términos muy simplificados, las redes neuronales autónomas de un lado de la medula espinal activan los músculos del miembro del mismo lado, a la vez que impiden la actividad del miembro opuesto. Brown describió esta organización recíproca como "hemícentros apareados" (1914), ya que su interacción mutua regula el ritmo de alternancia entre miembro derecho y miembro izquierdo, que es lo que constituye la locomoción (ver la figura 2.5, más adelante).
En este contexto, la entrada sensorial no da lugar a la marcha; tal reflejo tan sólo modula la actividad de la red neuronal de la medula espinal y permite adaptar la marcha a las irregularidades del terreno por el que se mueve un animal. Hoy sabemos que, en los vertebrados, tal actividad, gestada en la función eléctrica intrínseca de las neuronas de la medula espinal y del tallo cerebral, constituye el fundamento de la respiración (Feldman et al, 1991) y de la locomoción (Stein et al., 1998; Cohén, 1987; Grillner y Maisushima, 1991; Lansner et al., 1998). La organización dinámica de los invertebrados es semejante, pero su disposición anatómica es muy diferente (Marder.1998). Sin embargo, tanto en vertebrados como en invertebrados, las propiedades dinámicas de la actividad neuronal sináptica son análogas.
La propuesta de Brown es altamente apreciada entre muchos investigadores, pues ha sido crucial para comprender la actividad intrínseca de las neuronas centrales (Llinás, 1974, 1988; Stein et ai. 1984). Esta concepción de la función de la medula espinal puede generalizarse al funcionamiento del tallo cerebral y de regiones relacionadas con una función cerebral superior, tales como el tálamo y la corteza cerebral, áreas fundamentales para que se genere la mente, aun a pesar de las vicisitudes del mundo externo.
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