Acerca del control motor: principios e ideas
Hemos tratado en cierta extensión el problema del control motor, alejándonos aparentemente del objetivo de nuestra expedición, que es saber cómo emergió la mente durante la evolución, pero, de hecho, nos hemos acercado considerablemente al problema. Recapitulemos lo aprendido sobre el control cerebral del movimiento, pues estas ideas y principios nos serán necesarios a medida que profundicemos en la infraestructura evolutiva/fisiológica de la mente. El control cerebral del movimiento organizado dio origen a la generación y naturaleza de la mente.
Heurísticamente, el proceso de optimización/simplificación del sistema motor resultó en el control discontinuo que, como veremos, también opera en la esfera cognitiva. Este control, necesariamente pulsátil, debe operar con la suficiente frecuencia como para minimizar las distorsiones aceleradoras y suavizar así las sacudidas motoras. Finalmente, debe ser lábil para que pueda reconfigurarse rápidamente y llegar a una capacidad casi infinita de apropiación de combinaciones basadas en necesidades momentáneas y en recombinaciones de sinergias musculares. El sistema de control debería reflejar que las configuraciones musculares que generan secuencias de movimientos voluntarios son altamente transitorias en la medida en que se reclutan y se descartan.
La evidencia fisiológica apoya sólida y convincentemente al sistema olivocerebeloso como candidato principal para conformar un conjunto neuronal capaz de optimizar y simplificar el control motor: temporalmente es pulsátil y espacialmente puede reorganizarse rápida y dinámicamente.
Así, la predicción es posible cuando se pueden calcular segmentos de tiempo bien definidos, de modo que se empleen (o controlen) adecuadamente. Un movimiento oscilatorio "bien comportado" se controla bien porque se genera en intervalos cortos. Si hay dudas respecto de un movimiento, se invierte lo mínimo en él, y esto es lo que llamamos un movimiento cauto o tentativo, aunque esta estrategia no siempre garantiza éxito. Un boxeador puede dar un puñetazo en 100 milisegundos y si el otro no lo ve llegar, no podrá esquivarlo (en este caso, no valen movimientos tentativos de evasión). Entonces ¿qué significa este "verlo llegar"? Sí el hombro se está moviendo hacia delante, tiene que saber que probablemente el puñetazo llegará en 200 milisegundos. El boxeo requiere que la predicción y la ejecución sean rápidas, lo que recuerda el juego en el mercado de valores. Ambos ilustran claramente que la predicción se basa en la información de llegada y en que la ejecución neuronal coordinada necesita que la actividad de esas neuronas sea coherente en el tiempo. Todo lo anterior es importante, incluso al alcanzar la botella de leche en la nevera. Lo sabemos, porque con frecuencia juzgamos mal su peso y la golpeamos contra la rejilla de arriba!
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La interiorización de los universales mediante la interiorización de la motricidad
Una síntesis de la mente
Es justo mencionar que la ciencia contemporánea se inclina más hacia el análisis que hacia la síntesis. La neurociencia no es una excepción a esta regla, ya que, en general, no trasciende a la descripción objetiva de las propiedades de las neuronas o de las redes que éstas entretejen. A quienes creemos que el análisis de eventos desde el nivel molecular hasta el psicofísico requiere un contexto ; continuo y sin rupturas, nos resulta alentador el abordaje global de algunas áreas, particularmente en aquéllas que estudian los sistemas sensoriales.
En el sistema visual, por ejemplo, es generalmente aceptado que, por medio de la transformación de frentes de onda de luz en imágenes, las propiedades geométricas y refractivas del ojo contextualizan la organización del sistema visual en todos los niveles de la evolución. Esto es obvio si consideramos que en todos ellos la "tendencia evolutiva" es la transformación de las ondas luminosas en imágenes sobre la retina. La tendencia hacia una síntesis unificadora se refleja también en el estudio de otros sistemas sensoriales. Hoy en día se acepta que las propiedades resonantes de la membrana basilar del órgano coclear de Corti del oído interno (figura 3.1) y el arreglo espacial de los canales semicirculares del órgano vestibular constituyen los sistemas de coordenadas necesarios para la representación neuronal, del sonido y de la aceleración angular ,de la cabeza, respectivamente. Sin embargo, a medida que penetramos el sistema nervioso y nos alejamos de los órganos sensoriales periféricos, resulta más difícil mantener claridad respecto del contexto general en el cual se entretelen los diferentes niveles de análisis de la función cerebral. En este capítulo intentaré explicar, de modo contextual, la relación entre la capacidad cognoscitiva del cerebro y la historia natural de su evolución.
Figura 3.1
Diagrama del sistema auditivo que muestra el oído externo, medio e interno junto con el órgano coclear de Cortí, (Tomado de Bear et al.. 1996, fígura 11.3.)
En los capítulos 1 y 2 vimos que la capacidad anticipadora es indispensable para cualquier animal con movimiento activo, para lo cual se requiere un sistema nervioso central. Tales organismos deben tener una estrategia sólida para encarar las consecuencias de sus andanzas por un mundo gobernado por la sencilla pero implacable selección natural. Tal validación o comprensión del mundo externo se realiza mediante la yuxtaposición funcional de las imágenes sensomotoras generadas internamente con las propiedades sensorialmente referidas del exterior, llamadas "universales". En el capítulo 2 se vio que las imágenes sensomotoras que emanan de las propiedades intrínsecas del cerebro son básicamente equivalentes a las que emplean las sinergias musculares para efectuar movimientos. Estas estructuras promotoras o patrones funcionales de actividad neuronal se conforman y disuelven fugazmente, ya que deben emular el rápido cambio de la realidad externa, a fin de determinar las consecuencias de los movimientos. Las propiedades del mundo externo o universales tienen que estar representadas de alguna manera en el funcionamiento del cerebro. Una de las características esenciales de la función cerebral es dicha interiorización, es decir, la integración de universales en un estado funcional interno.
¿Es posible describir en términos fisiológicos tales entidades complejas y transitorias? Por supuesto, y lo haremos en este capítulo, pero comencemos por entender algo de la geometría funcional del cerebro.
El cerebro en realidad no computa nada, al menos no en el sentido del manejo algorítmico de unos y ceros característico del "computador universal" de Alian Turing (Turing, 1947;Millican y CIark, 1996). Nuestro emulador de la realidad es fundamentalmente un requisito para la motricidad dirigida por imágenes anticipatorias internas de eventos futuros, que provocarán la correspondiente reacción o comportamiento en el organismo. Tales imágenes pueden considerarse como patrones premotores, especies de plataformas de planeamiento para comportamientos o acciones dirigidas pero, fundamentalmente, es de tales patrones premotores que emana la conciencia en todas las formas vivientes.
Como el cerebro no brotó un buen día de la nada, sino que es el producto de la evolución, debe tener el mismo orden genético á priori del resto del organismo. En principio, al nacer, todos los huesos, articulaciones y músculos, asi como gran parte de lo que pueden hacer, ya se hallan inscritos en la geometría del sistema. También desde el nacimiento poseemos la cualidad de la plasticidad, que es la habilidad para adaptarnos a las circunstancias cambiantes del mundo en el cual vivimos, mediante variaciones en los parámetros biológicos, precableados para ser maleables. El lenguaje humano es un buen ejemplo. Durante el desarrollo, perfeccionamos la habilidad de reconocer los fonemas inherentemente humanos de nuestra lengua materna y de descartar aquéllos que no escuchamos durante nuestros primeros años (Kuhl et al, 1997; Kuhl, 2000). Este proceso amplifica la habilidad para adquirir determinada lengua y no otra. Pero debe tenerse en mente que la plasticidad ocurre sólo dentro de límites claramente definidos. Como se vio en el capítulo 2, independientemente del entrena¬miento o del esfuerzo personal, no es posible realizar movimientos mucho más rápidos que 10 Hz (Llinás, 1991). Otro ejemplo: con ejercicio específico es posible aumentar significativamente la masa muscular, pero no el número de fibras musculares individuales; sólo se puede alterar su masa y sólo dentro de ciertos límites. La misma regla se aplica al cerebro: la plasticidad y el aprendizaje permiten que la organización intrínseca de los sistemas nerviosos se enriquezca, pero sólo dentro de límites predeterminados.
Si las propiedades perceptivas del cerebro no se aprenden de nuevo, cabe preguntarse entonces ¿dónde y cómo se originan? Y la respuesta: definitivamente durante la evolución. El estudio del sistema visual del recién nacido permite observar en detalle las capacidades innatas de la función del sistema nervioso. En la mayoría de los animales, incluyendo los primates, desde el momento mismo en que la luz llega a la retina ya existe la capacidad de asignar significado a las imágenes visuales (Wiesel y Hubel, 1974; Sherk y Stryker. 1976; Ramachandran etál., 1977; Hubel y Wiesel, 1979). Lo anterior nos lleva al concepto del a priori neurológico, cuyo fundamento, desde luego, no es novedoso, sino que ha sido tema filosófico desde los días de Emmanuel Kant (Kant, 1781). La única diferencia es que, en virtud de lo que hoy sabemos sobre las propiedades funcionales de las células nerviosas y del cerebro, el problema del a priori neurológico pasó de ser sólo un planteamiento epistemológico a convertirse en un problema de tipo filogenético, evolutivo.
Antes de abordar el problema de cómo llegó el cerebro a utilizar representaciones anticipatorias para seleccionar e integrar un conjunto de transformaciones universales que representen el mundo externo, propongo que el cerebro es un sistema cerrado modulado por los sentidos. Recordemos que un sistema abierto acepta las señales sensitivas nacidas del medio externo e independientemente de su complejidad, las procesa y las devuelve de manera refleja a ese mismo medio.
Según esta perspectiva, sería lógico pensar que, al nacer, el sistema nervioso central se encuentra en configuración de tabula rasa. De ser esto así, el cerebro sería fundamentalmente una máquina de aprender. Este punto de vista todavía goza de amplia aceptación, en particular en la rama de la ciencia conocida como redes neuronales. Ha dado un ímpetu descomunal a la industria electrónica, ya que los resultados prácticos son tangibles y ha contribuido de manera importante a la tecnología de control de sistemas. Sin embargo, aunque útil en otros campos, este abordaje explica muy poco acerca del funcionamiento real del sistema nervioso. Además, no explica la existencia de la invariabilidad funcional del sistema nervioso, incluso en diferentes especies. Al respecto, para la neurobiologÍa y la neurociencia, las semejanzas fenotípicas básicas (rasgos físicos observables) intra o interespecies se relacionan con funciones neuronales semejantes. Así, estas disciplinas suponen que el control de la estructura cerebral está determinada genéticamente — algo muy lejano de la idea de la tabula rasa.
Por otro lado, la hipótesis del sistema cerrado (Llinás, 1974, 1987) apoya la idea de un sistema eminentemente autoactivante, es decir, de una organización equipada para generar imágenes intrínsecas. En el capítulo 2 vimos que, dada la naturaleza del sistema tálamo-cortical, la entrada sensorial del mundo externo soló adquiere significado merced a la disposición funcional preexistente del cerebro en un momento dado, es decir, merced a su contexto interno. Lo anterior implica que tal sistema autoactivante puede emular la realidad (generar representaciones emuladoras, o sea, imágenes) incluso en ausencia de señales sensoriales, como ocurre en los sueños o en la fantasía (que discutiremos en capítulos posteriores). De esto se concluye algo muy importante: las propiedades funcionales intrínsecas representan el epicentro de la función cerebral, la cual es modificable (¡pero sólo hasta cierto punto!) por la experiencia sensorial y por los efectos de la actividad motora. En este último caso, el orden intrínseco cambia en respuesta al mundo externo, a imágenes generadas internamente o a conceptos. Vistas asi, las emociones constituyen excelente ejemplo de eventos intrínsecos generados internamente y, como tales, son patrones promotores primitivos. Tales patrones son evidentes en los vertebrados superiores, considerando que la supresión motora, que con frecuencia limita la manifestación de la emoción desde el punto de vista del comportamiento, también es parte del ámbito motor, como en: "¡Controle su cólera!". Estas cuestiones se tratarán en mayor detalle en el capítulo 8.
Volviendo a nuestra hipótesis: un sistema cerrado como el sistema nervioso central debe haberse desarrollado durante la evolución como una red neuronal que, en un comienzo, manejaba relaciones de conectividad muy simples entre sistemas sensoriales y motores. A medida que el sistema nervioso evolucionó, las limitaciones impuestas por los sistemas de coordenadas que describen el cuerpo se integraron lentamente en su espacio funcional interno. Ello permitió que la criatura tuviera una comprensión natural de su propio cuerpo, que depende de la actividad, requisito obvio para el movimiento intencional (como el comportamiento de juego mostrado por la mayoría de los animales jóvenes, que en realidad es una exploración de las propiedades del espacio funcional interno). Además, tal como sucedió con la selección natural de ciertos aspectos del cuerpo, también se logró la integración gradual, genéticamente determinada, de sistemas de coordenadas dentro de un espacio funcional del sistema nervioso (Pellionisz y Llinás, 1982). Según un darwinismo directo, vemos que el a priori neurológico se desarrolló durante cientos de millones de años de filogenia en vertebrados e invertebrados, de donde se desprende el mensaje global de la primera sección de este libro: podemos considerar que la cognición no es sólo un estado funcional, sino una propiedad intrínseca del cerebro y un "a priori neurológico". La capacidad de conocer no necesita aprenderse; sólo debe aprenderse el contenido particular de la cognición en lo que se relaciona específicamente con aspectos particulares del ambiente.
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