Los sistemas se conforman a partir de la Integración de la motricidad individual de las células
Examinemos cómo llegó el cerebro a interiorizar las propiedades del mundo externo, cómo lo lleva a cabo y qué relación evolutiva existe entre este fenómeno y la generación de un espacio funcional tan asombroso como es la mente.
Comencemos con algunas generalidades acerca de cómo gestiona el cerebro las inmensas diferencias entre las propiedades del mundo externo y su representación neuronal. Por ejemplo, usted desea dibujar la cara de alguien conocido y tiene buena habilidad para el dibujo. Pensemos en los numerosos eventos cerebrales de entrada/salida implicados en esta tarea. Con movimientos delicados, es necesario reproducir —exteriorizar— la imagen interna de la persona, imagen formada por el cerebro a partir de llegadas sensoriales del exterior. ¿Qué tipo de espacio funcional le permite al cerebro construir y evaluar tal imagen interna, y posteriormente exteriorizarla? No es difícil comprender que una imagen interna sólo puede exteriorizarse mediante el movimiento: dibujar, hablar, gesticular con el rostro y las manos. Pongo énfasis aquí en que el cerebro comprende las cosas, sean éstas reales o abstractas, a través de manipulaciones del mundo externo, de nuestro movimiento y, por ende, a partir de la experiencia sensorial derivada de él. Basándome en los conceptos ya discutidos de acoples electrotónicos y oscilatorios, deseo formular una propuesta sobre cómo pudo ocurrir el proceso de interiorización, el "apropiarse" del mundo externo.
Un ejemplo preliminar adecuado: ¿Cómo evolucionó el corazón? Aunque no resulta obvia en un principio, la respuesta en realidad es muy sencilla. Evolucionó según el proceso de organización de la motricidad individual de cada célula, de la cual resultó la motricidad macroscópica. En términos mecánicos, ello implicó adicionar las propiedades de excitación/contracción individuales de cada célula, generando así un "sistema". La motricidad de cada célula se deriva de la activación de su maquinaria contráctil, que con frecuencia se modula rítmicamente mediante oscilaciones intrínsecas del voltaje de membrana de la célula debidas a las diferencias en concentración iónica entre la superficie interior y exterior de tal membrana. En experimentos de cultivos de células cardíacas individuales en cajas de Petri, se observa que cada célula tiene un latido propio (para revisiones, ver DeHaan y Sacks, 1972; Mitcheson et al, 1998). Al entrar en contacto unas con otras, estas células cardíacas se acoplan electrotónicamente y asi comienzan a latir al unisono. En esta fase, se observan ondas de contracción impelidas y determinadas por la impedancia transcelular relacionada con el acoplamiento electrotónico. A medida que la superficie externa de este tejido celular se pliega sobre sí mismo y conforma compartimentos o cámaras cardiacas, la contractibilidad se distribuye diferencialmente en el espacio (isotrópica). Mas que ondas de contracción simples, la geometría agregada en forma de bolsa o cámara transforma estas contracciones celulares en una bomba. Es así como la reorganización topológica preestablecida genéticamente permite que la motricidad celular individual y sus propiedades oscilatorias intrínsecas generen un evento macroscópico a través de la conectividad. Esta es la base de todo movimiento y será el hilo conductor de la discusión: la organización y la función de nuestros cerebros se basan en la integración de la motricidad durante la evolución (ver Llinás, 1986).
Del tejido muscular contráctil a la organización del cerebro
Consideremos un bello caso ilustrativo de la organización general del desarrollo cerebral, el de los elasmobranquios (tiburones), cuyo embrión se desarrolla en un huevo con cubierta elástica que permite el paso de oxígeno. Para distribuir convenientemente el oxigeno a todos los tejidos embrionarios, los fluidos del huevo (ooplasma) deben moverse continuamente; para ello el embrión se ondula continua y rítmicamente de manera sinusoidal, lo cual es digno de atención, ya que en este estadio del desarrollo la actividad motriz no es aún generada por el sistema nervioso (Harris y Whiting, 1954). De hecho, ¡las células que conforman la musculatura para este movimiento rítmico aún no han sido inervadas por sus respectivas motoneuronas! Entonces, ¿cómo es que los músculos ya se contraen? En dicho estadio de desarrollo, todas las células musculares están acopladas electrotónicamente (Blackshaw y Warner, 1976; Kahn etai, 1982; Amstrong et al. 1983).Es algo muy semejante al caso del corazón, sólo que aquí no se trata de un órgano, sino del animal entero. Al estar acopladas de esta manera las células permiten que la señal eléctrica, que se origina de la contracción de una célula muscular, se propague rápidamente de una a otra, produciendo las ondulaciones rítmicas del animal. Como en este estadio el movimiento emerge intrínsecamente de las células musculares, se le conoce como el estadio "miogénico" de la motricidad (Harris y Whíting, 1954) y sirve de base a funciones fisiológicas tan importantes como el inicio del sentido de la dirección rostral (hacia delante) que tendrá el organismo en el mar.
En el siguiente estadio de desarrollo ocurre una transformación funcional muy significativa. En la medula espinal las neuronas motoras comienzan a generar los axones, que viajan o "migran” a sus músculos específicos; en este momento, las neuronas también se hallan acopladas electrónicamente (O'Donovan, 1987; Walton y Navarrete, 1991; Mazza et al., 1992; Kandler y Katz, 1995). Conforme los axones emergentes contactan e inervan a sus respectivas células musculares, formando sinapsis electroquímicas (ya mencionadas en el capítulo 2), desaparece el acople electrotónico entre las células musculares (Amstrong et al, 1983), lo cual marca el final de la llamada motricidad miogénica. Se observa entonces que la capacidad de las células musculares de disparar movimientos ondulatorios macroscópicos se ha desplazado a la medula espinal (figura 3.2). En otras palabras, las propiedades de la organización motriz de la masa muscular se han interiorizado y están representadas por la conectividad y las propiedades eléctricas intrínsecas de los circuitos de la medula espinal. Este es el estadio conocido como motricidad neurogénica.
Diagrama de las vías centrales de entrada somato-sensorial y de excitación motora voluntaria de la corteza cerebral. (A) Corteza cerebral. (B) Medula espinal. (C) Fibras musculares que reciben lo entrada de neuronas motoras de la medula espinal. (D) Fibras aferentes que van de la periferia al ganglio" de la raíz dorsal. (Tomado de Ramón y Cajal, 1911, figura 27.)
Así pues, el movimiento neurogénico y las propiedades del músculo tienen un apareamiento dinámico (las mismas propiedades dinámicas) que resulta en una propiedad crucial para el sistema nervioso: la capacidad de interiorizar (apropiarse) las propiedades del mundo externo (en este caso de la musculatura), inscribiéndolas directamente en el tejido nervioso. Las motoneuronas permanecen acopladas electrotónicamente hasta el momento en el cual los centros del tallo cerebral (los cuales también están acoplados electrotónicamente) comienzan a establecer conexiones sínápticas con las neuronas motoras (Armstrong et al, 1983; Bleasel y Pettigrew, 1992; Welsh y Llinás, 1997; Chang et al. 2000). En este momento, el acople electrotónico de las neuronas motoras desaparece, pero persiste en las partes superiores del sistema. Ade-más, las neuronas motoras comienzan a recibir entradas sinápticas de otras partes del sistema nervioso. Estas sinapsis no se relacionan específicamente con la activación de determinados grupos musculares pero afectan, en cambio, el movimiento global de la masa del animal; involucran al sistema vestibular, órgano del equilibrio que informa a la red neuronal motora (y por ende, al sistema músculo-esquelético) acerca de las propiedades holísticas de la motricidad. Al animal le resulta útil organizar su motricidad con un marco de referencia más amplio que el de su propio cuerpo, tal como la fuerza gravitacional de la Tierra y la inercia de los movimientos perpendiculares a la gravitación, y le resulta útil orientarse en cuanto a izquierda-derecha y arriba-abajo. Aparece entonces la encefalización (formación de aspectos maduros del cerebro, entre ellos su forma y su conectividad). Los animales elongados tienden a moverse según la ruta de menor resistencia en dirección de su eje longitudinal, lo cual predispone a que los movimientos más frecuentes se dirijan hacia lo que damos en llamar el frente. Este será el extremo anterior del organismo, el que encuentre lo novedoso del ambiente, y no el extremo posterior (que tiende a ignorarse por razones obvias). Por ende, lo más inteligente es colocar los sistemas sensoriales teleceptivos como el olfato y la vista en este frente delantero. También aquí se encontrarán tas mandíbulas y se desarrollará una cabeza con un cerebro protegido por un exoesqueleto, el cráneo, que, entre otras cosas y por azar, servirá de parachoques. Por la misma razón, los productos desechables de la digestión se expelen por el extremo posterior, con la esperanza de no volverlos a encontrar nunca jamás.
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