La neurona fotorreceptora determina la intensidad de la luz "contando" los fotones captados. Por cada fotón absorbido, el potencial de membrana del fotorreceptor cambia levemente, de modo que la luz se mide en incrementos de potenciales de membrana. De hecho, los humanos podemos detectar cambios hasta de un solo fotón (Hubel 1988). La actividad eléctrica de fotorreceptores que cuentan fotones representa la magnitud de la luz recibida. Los cambios en el conteo del fotorreceptor corresponden a fluctuaciones de la fuente luminosa (una sombra, un predador). Tenemos ya un organismo primitivo con un parche de piel fotosensible o "mancha ocular".
La capacidad de detectar el día o la noche y quizás el que la luz indicara calor, ciertamente fue útil para la sobrevivencia. ¿Pero es posible mejorar esto? ¿Cómo atrapar la luz más eficientemente? Como ya mencionamos, el parche de piel fotosensible compuesto por células ciliadas ectodérmicas con unos 100 fotorreceptores (Land y Fernaid 1992) es incapaz de generar imágenes de lo que hay afuera. A medida que el área de este "parche" de fotorrecepción se amplía, naturalmente tiende a adoptar una forma cóncava (deprimida). En ese caso, si la luz llega directamente desde el frente, la parte posterior de la concavidad se activa. Y así, cuando llega desde cualquier ángulo, la luz activará la depresión asimétricamente, dando lugar a rudimentos de direccionalidad que permiten, a lo sumo, diferenciar arriba y abajo, atrás y adelante y tal vez derecha e izquierda. Muchos de estos ojos cóncavos en realidad sólo responden a cambios muy rápidos de luz (sombras en movimiento).
En el paso evolutivo siguiente, el área del parche cóncavo se amplió y su apertura se redujo, convirtiéndose en una cavidad esférica y envolviéndose sobre sí misma. Esto dio lugar a lo que conocemos como "ojo en caverna". Por último, la concavidad se cerró completamente, excepto por un pequeño agujero, y esto dio lugar al "ojo estenopeico" en el cual el pequeño orificio sirve de lente. En este caso, la imagen real del mundo se proyecta en forma invertida sobre la superficie fotorreceptiva. Con la evolución del lente y la cornea en forma de epitelios transparentes la evolución óptica logró una mejor imagen (Ali 1984) (figura 5.2).
Algunos ojos son extraños
Entramos ahora en un dominio en el cual la verdad es más extraña que la ficción. Mis amigos Enrico Nasi y María del Pilar Gómez trabajan en los veranos en el Laboratorio de Biología Marina de Woodshole, son expertos en fotorrecepción y estudian los ojos de las vieiras. En el contacto entre sus dos conchas, estos deliciosos moluscos tienen numerosos y bellísimos ojos azules esféricos que miran en todas las direcciones y que, como supe por Enrico y María, son muy extraños. Nuestra retina se halla en el fondo de la concavidad ocular. En cambio, las vieiras tienen dos retinas que cuelgan verticalmente adheridas a la superficie interna del globo ocular, como una pantalla de proyección que divide la concavidad del ojo en una mirada anterior y una posterior. Estas retinas, dispuestas como dos pieles de tambor paralelas, están organizadas de tal modo que la retina delantera mide la intensidad de la luz. La luz atraviesa esta retina e impacta la parte posterior del ojo ¡que es una superficie en espejo! (como en un telescopio newtoniano). Al llegar al espejo, la luz se refleja en la retina posterior, la cual recibe la imagen proyectada por el espejo posterior. Los mensajes de ambas retinas se transmiten por el nervio óptico cuya salida se encuentra en el ecuador de la excavación (siendo los polos norte y sur, respectivamente, la parte anterior y posterior del ojo) (figura 5.3).
Evolución de un ojo unicameral. Las flechas indican líneas de desarrollo, más .que secuencias especificas evolutivos, (a) Concavidad ocular (b) Ojo con orificio del nautilo (c) Ojo con tenle (d) Lente homogéneo (e) Lente no homogéneo, "de Mathiesen" (f) Lente múltiple de un Pontella masculina, (g) Ojo bilentícular de uno Copilia (ver figura 5,4), La flecha sólida indica la posición de la imagen y la flecha delineada, el movimiento de barrido del segundo lente. (h)Ojo humano con córnea y lente. (h) imagen formado sólo por la cornea la imagen final en la retina, (i) Ojo en espejo de vieira Pecten. (Tomado de Land y Fernald.. 1992, figura 1, p.6.)
Figura 5.3
Ojo de vieira. (Arriba) Sección transversal de un ojo de vieira que muestra que, al contrario del ojo vertebrado que tiene una clara zona entre el lente y lo retina a través de la cual se enfocan los rayos de luz, su lente está en contacto con lo retina en forma de creciente. El delgadísimo espejo (que no se visualizo con la magnificación presente) y lo capa gruesa de pigmento oscuro se encuentran detrás de la retina. A la derecha, diagrama con la trayectoria de lo luz que llega al ojo. La luz débilmente refractada por el lente atraviesa la retina y llego al reflector hemisférico que la reenfoca .en las células fotorreceptoras de la capa superior de la retina. Como la luz ya ha atravesado una vez la retina antes de ser detectada, la agudeza de contraste de la vieira es pobre. {Abajo) Los ojos de la vieira Pecten se ven en esta fotografió como pequeños glóbulos (resaltados en círculos) o lo largo del manto del molusco expuesto por la obertura de los dos conchas. Cada ojo cuyo diámetro es de un milímetro, contiene un espejo hemisférico. Los ojos detectan el movimíento de sombras o de bordes oscuros en el campo visual del animal, lo cual le permite discernir la cercanía de un predador. Estos ojos de baja agudeza de contraste, también pueden desempeñar algún papel en la fototaxis: movimiento hacia áreas de oscuridad o de luz. (Tomado de Land 1978. pp. 127, 130.)
Más y más extraños
El ojo de otros invertebrados marinos como el del crustáceo ostracodo Gigantocypris no consiste de un lente sino de un espejo parabólico (figura 5.4). El espejo recibe la luz y la enfoca en una retina esférica, como la cabeza de un fósforo (algo así como las luces delanteras de los automóviles, donde la bombilla correspondería a la retina y en vez de emitir luz la recibe) (Lands 1980). Más increíble aún, en algunas formas marinas como los heterópodos y las arañas saltadoras, entre otros, la retina es una cinta con unos ojos en espejo.
El crustáceo de aguas profundas Gigantocypris tiene ojos reflectores de gran tamaño que le permiten concentrarse en débiles haces de luz a 1000 metros de profundidad en el mar (y que provienen en su mayoría de crustáceos y peces luminiscentes). La cabeza de este crustáceo mide aproximadamente un centímetro de longitud, más o menos la mitad del cuerpo. Los dos ojos reflectores están cubiertos por ventanas transparentes en la caparazón naranja que recubre todo el animal. Sir Alister Hardy, de la Universidad de Oxford, comparó este ojo con los "loros de un automóvil grande". Hardy fue el primero en especular que los espejos servían para enfocar lo luz. (Tomado de Land. 1978, p.131.)
Pocos receptores a lo ancho y cientos de receptores a lo largo; el ojo barre el campo visual inclinando la retina en un arco de 90° (Lands y Fernaid 1992). Sin embargo, el más raro de los ojos es el de la (Copilia. invertebrado marino del Mediterráneo, que se encuentra cerca de la bahía de Nápoles (figura 5.5). Este organismo tiene un lente transparente inmóvil incrustado directamente sobre la cabeza (como la ventana de un avión). Dentro de la cabeza hay un segundo lente movedizo y unos pocos fotorreceptores que, en conjunto, barren el horizonte cinco veces por segundo, algo semejante al barrido de la televisión.
¿Qué nos dice todo lo anterior? Indica que una superficie que originalmente sólo absorbía luz, puede evolucionar en formas intermedias incapaces aún de hacer imágenes ¡hasta llegar a una forma que si las puede conformar! El pequeño parche de piel se convirtió en un módulo funcional altamente especializado: se convirtió en un órgano, el ojo.
(Izquierda) Copepoda Copilia (Derecha) Diagrama de los ojos. Las retinas tienden sólo 3 grados de arco y borren un total de 14 grados de arco. (el sitio Web nmnhwww.si.edu/iz/copepod/_borders/)
