En el ámbito de la neurología humana, muchas enfermedades ilustran la relación entre ciertos PAF y los ganglios basales. A veces la neuropatología de estos núcleos puede producir un exceso de PAF, como en el síndrome de Tourette, o un déficit que a la larga lleve a su total desaparición, como en el síndrome de Parkinson. En personas con el síndrome de Tourerte, cuyo diagnóstico es una destrucción parcial de tos ganglios basales, se liberan continuamente PAF fuera de contexto y muy particulares (Coffey et al., 1994; Saint-Cyretal-, 1995; Roberrson y Stern, 1997; Saba et al., 1998». Estos pacientes se caracterizan por su incesante teclear con los dedos, hablar continuamente, mover los brazos a toda hora e incapacidad de quedarse quietos; en resumen, es el individuo típicamente hiperactivo. Son personas nerviosas e inquietas, en general intelectuales, a menudo atléticas, que responden muy rápidamente a estímulos sensoriales relacionados con la motricidad (coordinación ojo-mano, por ejemplo). Son ingeniosas e irascibles, siendo el pensamiento mesurado o tranquilo ajeno a ellas. Todo lo anterior trae a colación la actividad motora automática, su supresión normal y, bajo condiciones patológicas muy selectivas, su liberación anormal e involuntaria.
Al terminar un acto motor o al verse interrumpido en el curso de una acción, el paciente de Tourette, por su misma neuropatología, se ve obligado a continuar el acto, pero lo hace gritando palabras, generalmente improperios cortos. Esta persistencia involuntaria de la actividad motora se convierte en un arma contra sí mismo. En un ascensor lleno de gente, donde por razones sociales los actos motores deben inhibirse (agitar los brazos, teclear con los dedos, silbar en alto) tal restricción aumenta las dificultades del paciente de Tourette. En este caso, la falta de inhibición libera (siempre hay una grieta en la presa, por donde el agua Huye) y se traduce en la utilización de palabrotas que generalmente "no vienen al caso en un ascensor".
El "balismo", derivado de la palabra balístico, es otra afección semejante al síndrome de Tourette (Berardelli, 1995; Yanagisawa, 1996). Se caracteriza también por una liberación anormal e involuntaria de PAF, que se debe a lesiones específicas en ciertos núcleos de los ganglios basales. Mientras que el paciente con Tourette tiene que completar la actividad motora con palabras, bajo circunstancias semejantes, el paciente con balismo se caracterizará por el aleteo espontáneo de los brazos (el lector tal vez recuerde la extraña afección motora del doctor Strangelove en la película de Stanley Kubrick titulada en español ¿Teléfono rojo? Volamos hacia Moscú). Las manifestaciones particulares de estos síndromes señalan muy claramente que ciertas actividades motoras se organizan funcionalmente en módulos.
La enfermedad de Parkinson también se relaciona con los ganglios basales, sólo que se expresa de manera opuesta a la observada en los pacientes con síndrome de Tourette (figura 7.4). Esta neuropatía se debe a una degeneración selectiva de una porción del locus niger, uno de los componentes del complejo de núcleos basales (ver Colcher y Simuni, 1999; Olanov y Tatton, 1999), y se caracteriza por inmovilidad racial, improductividad y lentitud de pensamiento, que se conoce como bradifrenia (Kutukcu et al, 1998), lo cual es exactamente opuesto a lo observado en el síndrome de Tourette. En estos pacientes lo anterior cursa con pobreza de emociones, que los hace casi carentes de modulación motora o emocional (Benke et al., 1998). Los pacientes con Parkinson sufren de extraordinarios problemas para moverse y dificultades increíbles para iniciar movimientos espontáneos o voluntarios tan sencillos como rascarse, lo que hace patente la incapacidad para liberar los PAF.
Figura 7.4
Base neural del temblor parkinsoniano ilustrado mediante tomografía de campo magnético (TCM). Lo TCM se empleó para definir lo distribución témpora-espacial de la actividad cortical durante el temblor de reposo (una única contracción del músculo digirorum superficialis flexor de lo mano). Los resultados confirman los brotes rítmicos del tálamo y de la corteza sensomotora asociados con el temblor. Para coda ciclo de temblor, el patrón de actividad sería como sigue: el temblor se inicia en el tálamo 30-40 microsegundos antes de que se activen los músculos. Aproximadamente 5-10 microsegundos después de lo activación talámica. se observa la activación de la corteza promotora y posteriormente de lo corteza sensomotora cuya salido impulsa la contracción del músculo flexor que inicia el temblor. (A) la imagen de la izquierda es un corte coronal de RN en la que el rectángulo indica la región estudiada (cilindro de 5 cm de ancho). (B. C. izquierda): dos series de datos. Una de ellas representa la actividad registrada en un corte virtual en el borde externo del rectángulo (arriba) y la otra indica la actividad en un corte en el borde interno (como se indica abajo), Los círculos representan un punto en el tiempo. -40 ms indica algún evento registrado 40 microsegundos antes de la activación muscular y 2 ms indica el tiempo transcurrido tras el inicio de la activación muscular. De izquierda a derecha, las columnas representan la actividad asociado con temblores subsiguientes. (B. C. derecha)
Reconstrucciones tridimensionales de RN de las regiones correspondientes al corte más externo y más interno. Th. tálamo. (D). Representación simultánea del patrón de actividad dentro del cilindro de 5 cm, .que ilustra la ritmícidad del temblor. (Tomado de Volkmann et al, 1996. figura 6. p. 1367.)
Las manifestaciones de estos dos síndromes y de otros trastornos relacionados con los ganglios basales sugieren que los PAF probablemente se implementen en el ámbito de los llamados ganglios basales y sean puestos en contexto por la conexión de salida de estos ganglios hacia el siempre activo sistema tálamo-cortical.
Ya mencioné que los ganglios basales envían y reciben información del tálamo. De hecho, el complejo intralaminar talámico (recordemos el capítulo 6) proyecta de manera extraordinariamente densa a los ganglios basales, de donde se deduce la idea de una interacción fisiológica entre el "sí mismo" y los PAF. Se trata de un problema muy importante, pues de hecho es el punto central del presente capítulo y no es fácil entenderlo en detalle. Prosigamos pues, para llegar a él.
Los PAF y el ahorro de elecciones
Una vez aclarado —ojalá— en qué consisten los PAF, me gustaría volver al problema de la autolimitación intrínseca de los programas motores. En el capítulo 2 se vio que el sistema motor es hipercompleto, por lo cual resulta intuitivamente lógico que se autolimite. Ya vimos que por su arquitectura inherente, el sistema puede implementar un movimiento dado en un número prácticamente infinito de formas (recordemos las diferentes maneras de alcanzar la botella de leche). Desde la perspectiva del sistema nervioso central, cabe preguntarse cómo cumplen los animales con sus deseos o metas particulares, dado que a menudo es posible llegar a estas metas u objetivos a través de un número asombrosamente elevado de estrategias. ¿Cómo se toman las elecciones, las elecciones correctas? Es obvio que éstas son indispensables para sobrevivir, por lo que se piensa que la selección natural haya dispuesto en el sistema nervioso algo que afine y engrane un mecanismo que reduzca el número de posibles elecciones. Examinemos lo anterior en detalle.
Teóricamente, se comprende que el sistema nervioso puede diseñar dos tipos generales de estrategia. En la primera dejaría al sistema en completa libertad y en la segunda lo dotaría de un mecanismo intrínseco que reduzca el número de tales elecciones. Por libre entiendo que si una gacela ve llegar a un tigre, puede decidir correr brincando de la manera esperada, o con sólo tres de sus cuatro patas o con dos patas hacia adelante y dos hacia atrás. El problema de una operación completamente libre, con posibilidades infinitas, es que resultaría muy costoso para el sistema. Por ser hipercompleto, necesita un mecanismo eficiente que reduzca sus grados de libertad, ya que sus elecciones son verdaderamente críticas. No sólo sería ineficiente, sino potencialmente letal pasar demasiado tiempo deliberando cómo escapar del tigre. Un sistema que implemente inadecuadamente la fuga, como sería, por ejemplo, intentar primero movimientos natatorios estando en la tierra, fácilmente llevaría a la muerte.
Vemos pues, que la selección natural llegó a un sistema que opera mediante la reducción de sus elecciones. Por su riqueza y su característica de ser hipercompleto, para implementar efectivamente las acciones motoras, el sistema motor tiene necesariamente que disponer de tal estrategia global, ya que el tiempo de su ejecución se vuelve imperativo. Dada su importante relación con los PAF, los patrones deben responder un tanto selectivamente ante eventos urgentes del entorno que exigen que haya estrategias explícitas, bien definidas, como el ataque y la defensa, la búsqueda de alimento, la reproducción y demás, que se realicen sincronizada y apropiadamente. Los eventos de esta naturaleza deben ser impuestos sobre un sistema que es extraordinariamente rico y predictivo, por lo cual deben ser muy poderosos. Así, las aves en su evolución no gastaron tiempo tratando de volar, aleteando con una sola ala. Obviamente, ya en el aire, el pájaro podrá y tendrá que cambiar su PAF de vuelo, pero en el origen mismo, en el momento de expresar este PAF "pre-diseñado", la selección natural impone una clara limitación para hacer lo correcto: aletear con ambas alas. Al observar cómo se bañan las aves, resulta claro que pueden aletear sólo con un ala, pero esto no es volar. El sistema motor en un momento dado está limitado a un PAF particular (entre muchos otros), de modo que se active de manera perfecta en el momento necesario.
Desde el punto de vista fisiológico, los PAF reducen el inmenso número de grados de libertad del sistema. En el capítulo 2 se mencionaron las sinergias musculares, la coactivación de grupos musculares específicos en una combinación coordinada para ejecutar cierta tarea motora, cosa que se ilustró con el ejemplo de alcanzar algo con la mano. El aleteo en los pájaros es igual: este PAF también requiere la activación sincrónica y coordinada de diversas sinergias musculares muy específicas. Este evento motor se impulsa por disparos sincrónicos y coordinados de aquellas neuronas motoras, cuyos patrones de disparo, frecuencias y duraciones son específicas para el vuelo. El resultado de que la evolución forjara por ensayo y error la asombrosa hazaña de eliminar del sistema un número casi infinito de otros patrones neuromotores de activación, llevó a la creación de los PAF, esos módulos relativamente específicos de función motora.
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