Desde hace más de 100 años abundan las especulaciones acerca del sustrato neural del aprendizaje y de la memoria. Al comienzo del siglo xx. Ramón y Cajal, uno de los verdaderos pioneros intelectuales y experimentales de la neurociencia, introdujo la llamada doctrina neuronal, según la cual todos los cerebros son fruto del "cableado" entre células individuales, las neuronas. También propuso que el aprendizaje a largo plazo ocurre por el reforzamiento de las conexiones sinápticas (capítulo 4) y por la generación de nuevas conexiones entre neuronas (Ramón y Cajal, 1911).
Como ya dijimos, recientemente se ha propuesto que la memoria a corto plazo o memoria de "trabajo" se caracteriza porque su actividad se devuelve al mismo circuito neuronal (Goldman-Rakic, 1996; Paulesu et al, 1993). Es algo así como repetir continuamente un número telefónico para recordarlo mientras se marca, solución alterna un poco mas riesgosa que la de escribir el número. La base de la memoria de trabajo podría ser la actividad eléctrica del momento, producida por la retroalimentación sináptica o por la permanente activación de neuronas debida a sus propiedades intrínsecas (Camperi y Wang, 1998). Se han propuesto buenos ejemplos de memoria de trabajo (Chelazzi et al., 1998; Glassman, 1999) y de mantenimiento de la posición de los ojos al mirar (Hayhoe et al-, 1998; McPeek et al., 1999). Desde los días de Donald Hebb (1953), la memoria asociativa se ha equiparado con la potenciación a largo plazo (PLP) y con la depresión a largo plazo (DLP) (ver Goldman-Rakic et al., 1990 y Goldman-Rakic, 1996, para revisiones). Estos mecanismos se han explicado en cuanto a la habilidad que tienen las sinapsis para modificar la cantidad de transmisor liberado por un potencial de acción presináptico, o en lo relacionado con la capacidad de la célula post-sináptica de producir receptores que hagan a la célula más sensible a la PLP o menos sensible a la DLP. En buena parte el detalle de la implementación de estas modificaciones sinápticas se ha demostrado por primera vez en invertebrados (ver la revisión de Kandel et al, 2000), y muchos de los pasos moleculares involucrados en tales modificaciones ya comienzan a comprenderse en detalle (Kandel et al, 2000).
Mecanismos celulares de habituación, ilustrados en el reflejo de retirada de la branquia del caracol marino, Aplisia. (A) Vista dorsal de lo aplasia, que ilustra el órgano respiratorio (agallas) normalmente cubierto por una aleta. La aleta termina en un sifón, apertura carnosa que se usa para expeler agua marina y desechos. Los estímulos táctiles en el sifón desencadenan el reflejo de retirada de la agalla. La estimulación repetida lleva a la habituación. (B) Simplificación del circuito con los elementos clave involucrados en el reflejo de retirada de la agalla, así como los sitios implicados en la habituación. Este circuito tiene unos 24 mecanorreceptores en el ganglio abdominal que inervan la agalla y diversos grupos de interneuronas excitatorias e inhibitorias, las cuales hacen sinopsis en las neuronas motoras. (Aquí sólo se muestra una neurona de cada tipo.) La estimulación repetida del sifón lleva a la depresión en la transmisión sinóptica entre las neuronas sensoriales y motoras, así como entre ciertas interneuronas y las células motoras. (Tomado de Kandel et al. 2000, figura 63-1, p. 1248.)
Independientemente de nuestros esfuerzos en la vida, los detalles del flujo de corriente eléctrica a través de las membranas neuronales que constituyen nuestro aprendizaje (o el recuerdo de lo aprendido) son algo que no podemos transmitir a nuestra descendencia, al menos no de la misma manera como transmitimos los genes familiares que dan la forma a la nariz, el color de los ojos o la predisposición a la corpulencia. ¿Por qué lo que se aprende durante la ontogenia no logra filtrarse a la siguiente generación por vía del DNA familiar? ¿Por qué no lo hace, particularmente si la repetición parece haber anclado de manera muy sólida cosas como la lengua materna, el sentido del sí mismo, cosas con las cuales convivimos todos los días de nuestra vida?
Memoria filogenética y referencial
La razón de que nuestras memorias no se transfieran se basa en el concepto que tenemos del tiempo y en la definición que damos a lo filogenético por oposición a lo referencial. Cuando juzgamos que algo es significativo, sólo podemos determinarlo desde la perspectiva del asiento de la predicción, desde el "sí mismo" y de lo que el "sí mismo" ha experimentado y yuxtapuesto en el curso de una vida. Pero esto no es lo que la selección natural considera notable o preservable. ¿Qué es lo que consideramos significativo en la vida? Repasamos los recuerdos —el grado, determinada mañana de Navidad, el nacimiento de un hijo— como si estuvieran archivados ordenadamente en una especie de agenda emocional, junto con algunos eventos de la niñez que nos acompañarán toda la vida.
Pero aunque tales eventos claramente marcan nuestra vida, de hecho son nuestra vida, significan muy poco para la evolución biológica, por ser demasiado variables y específicos en el ámbito individual, y prácticamente carentes de impacto en la especie como un todo. Además, no son lo suficientemente repetitivos, coherentes o frecuentes como para que la filogenia o la selección natural los incorpore al plano genómico. Desde el punto de vista de la especie, la memoria individual a largo plazo es tan sólo memoria a corto plazo, de análoga manera a lo que es la memoria inmediata para el individuo, con la diferencia de que la memoria individual a largo plazo sólo puede mantenerse gracias a la cultura social. La memoria genética (en relación con la especie, memoria a largo plazo) se halla presente desde el nacimiento, como memoria que ocurre en ausencia de experiencia sensorial. Tales memorias se inscribieron directamente en nuestro código genético mediante una constelación de pequeñas mutaciones del genoma en el curso de los tiempos que salen a la luz por selección natural. La práctica no incide en las adaptaciones útiles que se tornan genómicas. Heredamos los dientes y, por más que nos dediquemos a comer únicamente alimentos duros para fortalecerlos, este esfuerzo no tendrá impacto en los dientes de nuestros hijos. Una sola vida no da para más, a menos que durante milenios se pruebe que los dientes más fuertes aumentan la reproducción, o sea que hubiera una selección positiva a favor de estas mutaciones aleatorias, que al aumentar la capacidad de consumir ciertos alimentos, facilitaran la supervivencia y la producción exitosa de crías viables. Por eso tenemos nuestros dientes y por ende su forma (ver, por ejemplo, Brown, 1983; Krishtalka et al-, 1990; Plazcan, 1993; Stock et al., 1997).
Las mismas diferencias entre memoria filogenética y ontogenética se observan en el lenguaje humano. Obviamente cualquier forma de comunicación intraespecie aumenta la supervivencia, sin ser excepción en el caso de los humanos. En el capítulo 10 se tratará en detalle cómo y de dónde emergió el lenguaje humano. Por ahora, baste con decir que el hecho de tener lenguaje es una propiedad del sistema nervioso presente desde el nacimiento, un a priori filogenético. Desde el momento de nacer, la percepción de fonemas comienza a reducirse rápidamente a los que se utilizan en la lengua materna del niño. Es difícil identificar correctamente los sonidos específicos de idiomas a los que no hemos sido expuestos en la niñez (Kuhl et ai, 1997). La lengua materna se adquiere mediante reglas lingüísticas pre-especificadas (Chomsky, 1980), por un proceso selectivo de uso y repetición (Jusczyk y Bertoncini, 1998;Locke, 1990; Wexler, 1990; Greentíeld y Savage-Rumbaugh, 1993; Werker y Tees, 1999). Sin embargo, no es ni la práctica ni la repetición lo que nos permite el lenguaje, pues éstas sólo confieren el modo particular de utilizarlo. Si la memoria fílogenética fuera lamarckiana, los niños de Francia nacerían con predisposición para hablar francés, y no existe esa predisposición genética en el lenguaje humano. En una palabra, la "cultura" no es lo suficientemente antigua o consistente como para que la selección natural le ponga atención.
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