EL CEREBRO Y EL MITO DEL YO (15)

La oliva Inferior

Diversos grupos de neuronas centrales (núcleos), como el núcleo de la oliva inferior (01), desempeñan un papel fundamental en la temporalidad de la coordinación del movimiento. Se sabe que los axones de las neuronas de la OI se agrupan en haces de fibras nerviosas que se dirigen a un centro nervioso llamado cerebelo (figura 2.6), el cual se localiza por detrás de la masa cerebral y es responsable de la coordinación motora. Las fibras de la oliva inferior terminan ramificándose y contactando las neuronas más importantes de la corteza cerebelar, llamadas células de Purkinje, que son las de mayor tamaño del sistema nervioso. Reciben las terminaciones de los axones de la OI, denominadas fibras trepadoras, las cuales, literalmente, trepan sobre las ramificaciones dendríricas (proyecciones que aumentan la superficie de contacto) de las células de Purkinje (figura 2.6) en relación una a una. Ya se mencionó que la mayor parte del proceso de control motor ocurre en el cerebelo y que las fibras trepadoras (unas de las más poderosas sinapsis de los vertebrados) desempeñan un papel importante en ese control (Eccles et al, 1966), ya que las células de Purkinje inhiben sus neuronas blanco (Ito 1984, p. 61). Si la OI o las fibras trepadoras se lesionan, se eliminan de manera inmediata, severa e irreversible numerosos aspectos de la coordinación temporal del movimiento. El papel de la OI en la sincronización temporal es tan importante, que animales con lesiones en este sistema tienen dificultad para el aprendizaje de nuevos comportamientos motores (Welsh et al. 1995; Welsh, 1998). Sin embargo, ello no significa que el cerebelo sea el centro del aprendizaje motor, como lo afirman algunos científicos contemporáneos.

Figura 2.5

Hemí-centro apareado. El comportamiento estereotipado, oscilatorio, subyacente a movimientos dirigidos es impulsado por circuitos como los de la ilustración. La activación de la neurona motora que inerva el músculo flexor del miembro izquierdo se acompaña de la inhibición simultánea de su contraparte del miembro derecho, y viceversa. Esta activación/inhibición apareada se controla mediante un generador central de potrones que se origina en reglones superiores del neuroeje, (Dibujo de R. Llinás.) El registro intracelular de las neuronas de la OI (ver capitulo 4) demuestran la existencia de oscilaciones espontáneas en su voltaje de membrana (de 8-12 Hz). Esta oscilación es subumbral (no es de suficiente amplitud como para que genere potenciales de acción en cada oscilación) pero modula los potenciales de acción (espigas) a una frecuencia de 1 -2 Hz (espigas por segundo) (Llinás, 1981). Es decir, aunque las células de la OI no disparan en cada oscilación, cuando lo hacen, los disparos se dan en el ápice de la onda subumbral.

Figura 2.6

(A) Diagrama de los circuitos de las conexiones entre la oliva inferior (OI), la corteza cerebelosa y los núcleos cerebelosos (NC). (Modificado de Llinás, 1987. figura 23.5). (B) Detalle del bucle OI-cerebelo-NC. Los axones de la fibra trepadora de la OI terminan en la célula de Purkinje, en tanto que los axones de la célula de Purkinje se proyectan y terminan en los NC. Los axones de las células de los NC se proyectan a la OI, en dirección opuesta. (Modificado de Llinas y Welsh. 1993. figura 1.)

Hoy se sabe que las células de la OI disparan sus potenciales de acción rítmicamente y también se sabe acerca del complejo interjuego de conductancias de membrana (flujo iónico), subyacentes a la generación de la actividad oscilatoria. Esta actividad rítmica recibe el nombre de disparos autogenerativos, ya que tales células pueden generar potenciales de acción sin que medie una entrada excitatoria que converja sobre ellas (Llinás y Yarom, 1981a, b).

Consideremos entonces que en el núcleo de la OI las neuronas generan un patrón de actividad rítmica sincronizada. Esta actividad llega a las células de Purkinje de la corteza cerebelosa mediante las fibras trepadoras, así como a las células de los núcleos cerebelosos que manejan el movimiento (ver figura 2.6). En este caso, el cerebelo nos acerca fisiológicamente hablando al origen de la mencionada señal de tiempo que controla el movimiento. De hecho, la actividad oscilatoria de la oliva inferior origina lo que llamamos el temblor fisiológico (Llinás et al, 1975) que sincroniza los movimientos. De hecho es pertinente aquí un eco adicional de las palabras de Bernstein: "¿Habrá alguna razón para dudar que la frecuencia [del temblor] marque la aparición de las oscilaciones rítmicas en la excitabilidad, si no de todos, al menos de los principales elementos del aparato motor que, sin duda, requiere una sincronización mutua basada en el ritmo?" (Bernstein, 1967).

Pero aun así ¿si se puede asegurar que el temblor fisiológico refleje el mecanismo central de control de tiempo?

El recuadro 2.1 ofrece una evidencia científica contundente en favor de la relación de la OI con el temblor. Cabe preguntarse si durante el movimiento voluntario la actividad de la OI es rítmica. Sabemos que el inicio de tales movimientos se asocia íntimamente con la fase del temblor. En un estudio con microelectrodos múltiples y simultáneos de registro de la actividad de las células de Purkinje durante protrusiones pulsátiles de la lengua en ratas móviles y no anestesiadas, Welsh (1998) demostró un patrón claro e intenso de actividad en la OI. Estos hallazgos, demasiado complejos para detallar aquí, apoyan seriamente la idea de una relación entre la organización pulsátil del movimiento y la actividad rítmica global de la OI (Smith, 1998; Welsh, 1998).

Recuadro 2.1

Harmalina

La aplicación directa del agente farmacológico llamado harmalina en la OI, amplifica las oscilaciones del potencial de membrana de las neuronas de la OI, produciendo una poderosa descarga sincrónica de 10 Hz. La harmalina aplicada sistémáticamente induce una activación generalizada y rítmica de todos los músculos del cuerpo lo que, desde el punto de vista del comportamiento, se manifiesta en un pronunciado temblor altamente estereotipado de 10 Hz (Villablanca y Riobo 1970; Lamarre et al., 1971; de Montigny y Lamarre, 1973). Además, con registros intracelulares, se mostró que la actividad repetitiva y altamente rítmica de las células olivares, reflejada a nivel de las células de Purkinje, estaba acoplado íntimamente al temblor de 10 Hz y permanecía así en registros a largo plazo (figura 2-7) (Llinás y VoIkind, 1973; Llinás, 1981). El temblor se elimina tras la ablación experimental de la OI, independientemente de la presencia de harmalina (Llinás et al., 1975).

Figura 2.7

La aplicación de harmalina, sistémica o localmente, induce a la OI a generar descargas de 10 Hz. Ver texto para detalles.